Х > ХР ХроматинХРОМАТИНХРОМАТИН (от греч. χρῶ µ α, род. п. χρώ µ ατος - цвет, краска), нуклеопротеиновые нити, из которых состоят хромосомы клеток эукариот. Термин введён В. Флеммингом в 1880 (тогда под Х. понимали вещество клеточного ядра, окрашиваемого основными красителями, отсюда назв.). Осн. структурные компоненты Х. - ДНК (30-45%), гистоны (30-50%) и негистоновые белки (4-33%). Х. имеет специфич. структурную организацию, обусловленную несколькими уровнями упаковки ДНК. Первый уровень связан с формированием сферич. частиц - нуклеосом. При этом участки ДНК длиной в 140-160 пар нуклеотидов (п. н.) обвиваются вокруг гистонового кора, состоящего из 8 молекул гистонов (по 2 молекулы Н2А, Н2В, Н3, Н4), а участки между нуклеосомами - линкеры (60 п. н.), связываются с гистоном Н1. Т. о. на каждый фрагмент ДНК длиной 200 п. н. приходится одна нуклеосома; при этом степень компактизации ДНК возрастает в 6-7 раз. Второй уровень характеризуется более плотной упаковкой за счёт складывания 6-10 нуклеосом в суперглобулы, охватывающие 1-2 тыс. п. н. (т. п. н.), структура которых стабилизируется гистоном Н1; степень компактизации возрастает ещё в 6 раз. Третий уровень достигается укладкой хроматиновых нитей в петли, содержащие до 100 т. п. н. при участии негистоновых белков, которые узнают расположенные далеко друг от друга специфич. последовательности нуклеотидов и сближают их (на одну петлю приходится 20-100 т. п. н.). Уплотнённые петли увеличивают компактизацию до 20 раз. Дальнейшая компактизация ДНК в хромосоме происходит за счёт сближения петель в более крупные блоки и спирального закручивания. С учётом всех уровней укладки достигается компактизация ДНК в хромосоме в 10 4 раза. В зависимости от плотности упаковки и степени транскрипционной активности различают активный Х. (эухроматин) и генетически неактивный Х. (гетерохроматин). |
 |