С > СТ Стелярная теория Типы стелыи их эволюция:1 - протостела;2 - актиностела; 3 - стела корня; 4 - сифоностела; 5 - диктиостела; 6 - эустела;7 - атактостела; сопоставлены поперечные разрезы и трёхмерные изображения. Ксилем... СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯСТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ, учение о типах строения и закономерностях эволюции стелы высших растений. Начало С. т. положили франц. ботаники Ф. ван Тигем и А. Дулио, которые ввели понятие стелы (1886) и разработали первую классификацию её типов. В дальнейшем С. т. получила подтверждение при изучении вымерших и совр. папоротниковидных и голосеменных растений. Наиболее древний и примитивный тип стелы - протостела, присущая первым наземным растениям (риниофитам). Для неё характерно отсутствие сердцевины и сердцевинных лучей; проводящие ткани представлены сплошным тяжем ксилемы, окружённым флоэмой и расположенным в центре осевого органа. Усложнение стелы эволюционировало в направлении расчленения её на отд. тяжи, что выравнивало несоответствие между сильно возрастающим объёмом проводящих тканей (ксилемы и флоэмы) и незначительно увеличивающейся поверхностью их соприкосновения с др. тканями. Эти особенности отразились в строении актиностелы (ксилема в виде звезды, флоэма - между лучами) и плектостелы (ксилема и флоэма переплетены в разных плоскостях), возникших у растений, для которых характерно ветвление телома - первичного надземного органа древнейших высших растений (псилофитов) в виде цилиндрич. оси. С появлением крупнолистных растений (папоротников) формируется сифоностела, в которой уже есть сердцевина и заметны листовые следы и щели (лакуны). Её разновидности: эктофлойная сифоностела - ксилема снаружи обрамлена флоэмой, перициклом и эндодермой; эндофлойная сифоностела (соленостела) - образуются наружный и внутренний слои флоэмы, перицикла и эндодермы, а также диктиостела, характерная для папоротников с тесным расположением листьев по стеблю, в результате чего формируются анастомозирующие пучки (меристемы) листовых следов. У ряда папоротников (мараттия, орляк) с возрастом внутри одной стелы формируется вторая, затем третья и т. д. (полициклия). На следующем этапе эволюции возникла эустела - по одним данным, при переходе протостелы в полистелию (каждая протостела превратилась в коллатеральный пучок), по другим - из эктофлойной сифоностелы, расчленённой листовидными прорывами и сердцевинными лучами на отд. коллатеральные пучки. Разновидность эустелы - артростела в виде закрытых пучков, расположенных в паренхиме вокруг центр. полости стелы и соединяющихся между собой в узлах (характерна для хвощей). Эустела двудольных растений представлена системой анастомозирующих в узлах коллатеральных или биколлатеральных пучков, разделённых сердцевинными лучами; у однодольных - атактостелой (многочисл. закрытые пучки листьев одновременно входят в стелу). С. т. привела в единую систему типы стел осн. групп высших растений, выявила эволюционное единство и общность их строения. |
 |