Р > РИ Рибосомные рибонуклеиновые кислотыРИБОСОМНЫЕ РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫАвторы: А.А. БогдановРИБОСОМНЫЕ РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ (рРНК), основные функциональные и структурные компоненты рибосом, составляющие от 50 до 70% их массы и более 80% массы всех клеточных РНК. Они определяют размеры и форму рибосомных субъединиц, формируют структурный каркас для специфич. размещения рибосомных белков в рибосоме, играют ключевую роль в её функционировании как молекулярной белоксинтезирующей машины. Для обозначения разл. типов рРНК, также как и для рибосомных субчастиц, используются единицы Сведберга - S, характеризующие их размеры и форму на основании скорости седиментации при ультрацентрифугировании. Каждая малая субъединица рибосомы - 30S у прокариот и 40S у эукариот - содержит одну молекулу высокомолекулярной рРНК, которая обозначается соответственно как 16S рРНК и 18S-подобная рРНК. Их длина составляет от 600 (у рибосом митохондрий некоторых организмов) до 1900 (у эукариот) нуклеотидных остатков (н. о.). Большая рибосомная субъединица (50S у прокариот и 60S у эукариот) содержит высокомолекулярную рРНК, называемую соответственно 23S рРНК и 28S-подобной рРНК (их длина колеблется от 2000 до 4800 н. о.), а также низкомолекулярную 5S рРНК длиной ок. 120 н. о. Кроме того, у эукариот рРНК большой субъединицы ассоциирована также с т. н. 5,8S рРНК. Большинство рРНК представляют собой непрерывные полинуклеотидные цепи; лишь в рибосомах митохондрий некоторых видов простейших содержатся фрагментированные молекулы рРНК. Гл. источник информации о первичной структуре рРНК - нуклеотидные последовательности (н. п.) генов, в которых они кодированы. При этом если геномы прокариот содержат от одного до 6-7 оперонов рРНК с практически идентичной н. п., то в хромосомах эукариот их число может достигать нескольких десятков тысяч. Транскрипция генов рРНК у бактерий осуществляется универсальными РНК- полимеразами (РНК-П.); у эукариот РНК-П. I транскрибирует гены высокополимерных рРНК, а РНК-П. III - гены 5S рРНК. У всех организмов рРНК первоначально синтезируется в виде предшественника, который затем подвергается процессингу и сплайсингу (при наличии интронов) с образованием «зрелой» рРНК. В ядрах эукариот активно транскрибируемые участки хромосом, содержащие гены рРНК, образуют специализир. субклеточные структуры, называемые ядрышками. Уровень синтеза рРНК в клетке является её важнейшим физиологич. параметром и тонко регулируется на транскрипционном и посттранскрипционном уровнях. рРНК формирует все функциональные центры рибосомы и участки связывания с рибосомой факторов трансляции. В частности, рРНК малой субъединицы напрямую участвуют в процессе декодирования, т. е. в кодон-антикодоновом взаимодействии мРНК и тРНК; рРНК большой субъединицы формирует её пептидилтрансферазный центр (ПТЦ), а также туннель, по которому из рибосомы выходит растущая полипептидная цепь синтезируемого белка. При этом ПТЦ рибосомы организован исключительно из н. о. рРНК, что позволяет считать её рибозимом. Функциональные н. о. рРНК исключительно консервативны в эволюции и практически идентичны у всех рибосом - от цианобактерий до высших эукариот. Предполагается, что древняя прорибосома могла состоять только из РНК. См. также Рибонуклеиновые кислоты. Литература Лит.: Спирин А.С. Молекулярная биология. Рибосомы и биосинтез белка. М., 2011. |
 |