П > ПЫ Пыльцевое зерно Зрелые пыльцевые зёрна: вверху 2-клеточное - облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides), внизу 3-клеточное - валерианы (Valeriana). ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНОАвторы: О.П. КамелинаПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО, мужской гаметофит семенных растений, образующийся за счёт одного или нескольких митотических делений в микроспоре. Развитие П. з. проходит в микроспорангиях и завершается в пыльцевой камере семязачатка у голосеменных растений и в пыльниках или пыльцевой трубке у покрытосеменных. У голосеменных характерной особенностью развития П. з. является увеличенное число митозов (более двух), образование не только вегетативной (клетки-трубки) и генеративной, но и стерильных, рано дегенерирующих (клетки-ножки) и проталлиальных клеток, число которых у представителей разных семейств различно. Однако у растений сем. кипарисовых в развитии П. з. наблюдается лишь 2 митоза и дополнительные стерильные клетки не образуются. Последние не формируются и у большинства представителей семейств таксодиевых и тисовых, в то время как у подокарпусов и араукарии их может быть до 20-40. Деление генеративной клетки у голосеменных происходит после опыления, во время прорастания П. з. и приводит к образованию 2 спермиев, ядра которых чаще неравной величины. Как правило, больший спермий участвует в оплодотворении яйцеклетки, второй - дегенерирует. У саговниковых и гинкго спермии снабжены ресничками. У цветковых растений имеются 2-клеточные и 3-клеточные зрелые П. з., в развитии которых наблюдается соответственно только 1 или 2 митоза. Первое неравное дифференцирующее деление ядра микроспоры приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. Вегетативная, как правило, более крупная клетка, образующая при прорастании П. з. пыльцевую трубку, содержит запасные вещества (белок, липиды, крахмал), большое, часто лопастное, ядро. Генеративная - меньшая клетка П. з. располагается в цитоплазме вегетативной клетки, окружена цитоплазматич. мембраной и оболочкой, имеет плотную цитоплазму и небольшое ядро, бедна цитоплазменными органеллами. Иногда генеративная клетка равна по величине вегетативной (напр., у бузины, Sambu cus). В результате митотического деления генеративной клетки, которое происходит либо в П. з. (ещё в пыльнике), либо в пыльцевой трубке, формируются 2 спермия. Они различны по форме и количеству цитоплазмы у разных видов; могут быть одинаковыми и/или диморфными в одном и том же П. з., часто располагаются рядом или в контакте с ядром вегетативной клетки. П. з. чаще одиночное, реже - сложное в виде диад, тетрад, полиад; очень разнообразно по форме, величине и окраске. Имеет оболочку, состоящую из внутреннего полисахаридного слоя (интина) и наружного слоя (экзина), состоящего в осн. из сложного полимера спрополленина, высокоустойчивого к внешним воздействиям. Благодаря этому экзина сохраняется миллионы лет в геологич. отложениях, что позволяет проводить спорово-пыльцевой анализ почв и горных пород, определять, какие растения жили в те или иные геологич. периоды. Оба слоя имеют сложную структуру, различны по толщине, экзина - по скульптуре, их особенности важны при морфологич. характеристике П. з. отд. таксонов; у некоторых групп растений (напр., у марантовых и цимодоциевых) экзина в оболочке П. з. отсутствует. Литература Лит.: Тахтаджян А.Л. Высшие растения. М.; Л., 1956. Т. 1: От псилофитовых до хвойных; Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. СПб., 1994. Т. 1: Генеративные органы цветка; Fernando D. D. a. o. Male gametophyte development and evolution in extant Gymnosperms // International Journal of Plant Development Biology. 2010. Vol. 4. № 1. |
 |