П > ПЛ ПлазмидыПЛАЗМИДЫАвторы: Г.А. ЖуравлёваПЛАЗМИДЫ, кольцевые, реже линейные молекулы ДНК, которые могут стабильно существовать в клетках мн. микроорганизмов и реплицироваться независимо от хромосомной ДНК. Впервые обнаружены в 1952 у бактерии кишечная палочка. Позднее они были найдены у мн. видов бактерий и в ядрах некоторых эукариот (напр., дрожжей). Размер П. составляет 0,2-4% от длины бактериальной хромосомы. Мн. бактерии (напр., из родов Rhizobium и Agrobacterium) содержат т. н. мегаплазмиды, сопоставимые по размеру с бактериальной хромосомой. Гены таких П. кодируют 200 белков и более. Число копий П. может достигать нескольких сотен на клетку. Самовоспроизведение (репликация) П. происходит синхронно с клеточным делением. Удвоившееся количество копий равномерно распределяется между дочерними клетками. П., способные наряду с автономной репликацией также интегрироваться в бактериальную хромосому, называются эписомами. К ним относятся F-плазмиды (от англ. fertility - половые) и R-плазмиды (от англ. resistance - устойчивые). У мн. видов бактерий F- и R-плазмиды вовлечены в особый тип переноса генов между индивидуальными клетками - конъюгативный. Присутствие П. необязательно для клетки-хозяина, т. к. они не несут гены для воспроизведения генома или для процессов обмена веществ, но они могут нести гены, обеспечивающие селективное преимущество клетки-хозяина при определённых условиях, и часто только благодаря этим генам присутствие П. можно зарегистрировать. П. являются мощными факторами адаптации микроорганизмов к меняющимся условиям среды. C ними связана способность бактерий к передаче генетич. материала, устойчивость к лекарственным препаратам, тяжёлым металлам (ртуть, мышьяк и др.), УФ-излучению, воздействиям, вызывающим повреждение ДНК, способность к утилизации токсичных для бактерий веществ (в т. ч. углеводороды, нафталин, некоторые пестициды) и многие др. особенности. Одна R-плазмида, напр., может содержать до 5 генов устойчивости к разл. антибиотикам и переносить эти гены в патогенные бактерии (Salmonella typhimurium, Shigella dysenteriau и др.). Таким образом возникают бактерии, устойчивые одновременно к нескольким обычно часто используемым антибиотикам. Распространение таких форм существенно затрудняет лечение инфекц. заболеваний и является одной из важных проблем совр. медицины и ветеринарии. П. обеспечивают не только горизонтальный перенос генов, широко распространённый у бактерий, но и перенос генов между прокариотами и эукариотами (напр., Ti-плазмида Agrobacterium tumifaciens). П. широко используются в качестве моделей для изучения разл. генетич. процессов, т. к. манипулировать с ними гораздо проще, чем с хромосомами. Исследования с помощью П. помогли выявить мн. механизмы репликации ДНК, рекомбинации и транскрипции; они имели огромное значение в открытии явления транспозиции - перемещения мобильных генетич. элементов. П. часто применяют в качестве векторов в генетической инженерии. Литература Лит.: Проблемы и перспективы молекулярной генетики. М., 2004. Т. 2. |
 |