П > ПИ ПищеварениеПИЩЕВАРЕНИЕПИЩЕВАРЕНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих расщепление пищи на компоненты, пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ у животных и человека. Включает предварительное механич. измельчение пищи (у части животных) и воздействие преим. гидролитич. ферментов (см. Пищеварительные ферменты) на молекулы органич. веществ в составе пищи. Осн. конечными продуктами расщепления белков являются аминокислоты, жиров - моноглицериды и жирные кислоты, углеводов - моносахариды; они могут всасываться через стенки кишечника в кровь и включаться в метаболич. процессы. В ходе эволюции сформировались три осн. типа пищеварения. При внутриклеточном П. пищевой субстрат, поступающий внутрь клетки, гидролизуется ферментами, находящимися в цитоплазме или в лизосомах, а также в специализир. внутриклеточных полостях - пищеварит. вакуолях, существующих постоянно или образующихся в ходе пиноцитоза или фагоцитоза. Такой тип, как осн. механизм П., распространён у всех одноклеточных и некоторых многоклеточных, напр. у губок. Внеклеточно е, или дистантное, П. характеризуется тем, что синтезируемые в клетках ферменты выделяются во внешнюю среду и осуществляют гидролиз органич. молекул пищи иногда на значит. расстоянии от секретирующих их клеток (напр., некоторые насекомые вводят пищеварит. ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют их в окружающую среду). Такой тип П. наблюдается у кишечнополостных, гребневиков, ряда кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих моллюсков, оболочников и хордовых (кроме ланцетника). У многоклеточных внеклеточное П. происходит в спец. полостях пищеварит. системы (полостное П.). Мембранно е, или пристеночное, П. осуществляется ферментами, локализованными на структурах мембраны клеток кишечника. При этом обеспечивается не только П., но и начальные этапы всасывания. Мембранное П. свойственно мн. беспозвоночным (насекомые, ракообразные, моллюски, черви) и всем позвоночным. У большинства организмов сочетаются все 3 осн. типа П., что способствует оптимальной эффективности и экономичности работы пищеварит. системы. У млекопитающих и человека в раннем постнатальном периоде при питании молоком внутриклеточный и мембранный типы П. являются основными; полостное П. развивается постепенно, с усилением секреторной деятельности пищеварит. желёз при переходе на смешанное питание. У некоторых групп животных (паразитов кишечника) развито только мембранное П., в то время как полостное редуцировано. В П., помимо собств. ферментов организма, могут участвовать ферменты микроорганизмов кишечника (симбионтное П.; напр., у жвачных животных) или ферменты, содержащиеся в пище (аутолитическое П.; напр., питат. вещества грудного молока перевариваются ферментами, содержащимися в нём). У большинства животных пища переваривается постепенно, по мере её продвижения по полым органам пищеварит. системы (продвижению способствуют перистальтич. сокращения их стенок). Наиболее широко распространён первоначальный распад пищевых веществ в кислой среде и последующий их гидролиз и всасывание продуктов расщепления в нейтральной и слабощелочной. Это свойственно и одноклеточным организмам, у которых в пищеварит. вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем слабощелочная реакция. Для большинства позвоночных и человека характерно выделение железами желудка соляной кислоты и протеолитич. ферментов, активных в кислой среде (см. Желудочный сок). В желудке позвоночных происходят гл. обр. кислотная денатурация белков пищи и начальные стадии их гидролиза. У жвачных осн. преобразования пищи в желудке происходят под влиянием деятельности бактерий и простейших. Последующие стадии П. протекают, как правило, в нейтральной или слабощелочной среде. Наиболее интенсивно процессы ферментативного гидролиза и всасывания осуществляются в тонкой кишке позвоночных (у беспозвоночных в средней кишке и её производных). Расщепление пищевых веществ в тонкой кишке происходит под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой (см. Панкреатический сок). Под влиянием трипсина, химотрипсина, эластазы и ряда др. образуются низкомолекулярные пептиды и небольшое количество аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются α -амилазой до три- и дисахаридов. Жиры под действием липазы расщепляются до ди- и моноглицеридов, а также свободных жирных кислот и глицерина. Большую роль при этом играют соли жёлчных кислот, участвующие в эмульгировании жиров, активации панкреатич. липазы и способствующие всасыванию жирных кислот. Завершающий этап П. в тонкой кишке реализуется с помощью собственно кишечных ферментов (γ -амилазы, мальтазы, сахаразы, лактазы, различных ди-, три- и тетрапептидаз, аминопептидаз, щелочной фосфатазы и др.). Мембранное П. за счёт ферментов, адсорбированных на стенках кишечника, сопровождается непосредственным всасыванием конечных продуктов. В толстой кишке П., как правило, отсутствует. Однако оно имеет место в слепой кишке ряда животных (грызуны, лошади). Кроме того, населяющая толстую кишку микрофлора вызывает брожение углеводов (клетчатки) и гниение белков, вследствие чего образуются органич. кислоты, газы (СO 2, CH 4, SH 2), токсич. соединения - фенол, индол и др. В толстой кишке происходит интенсивное всасывание из оставшегося химуса воды (до 95%), а также электролитов, глюкозы, некоторых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной микрофлорой. По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление которого вызывает акт дефекации. Установлена связь между составом пищи и содержанием пищеварит. ферментов: у хищников преобладают протеолитич. ферменты, у растительноядных животных - ферменты, катализирующие гидролитич. расщепление О-гликозидной связи в гликозидах, олиго- и полисахаридах, а также в углеводсодержащих соединениях. Деятельность органов П. контролируется вегетативной нервной системой и гормонами. Парасимпатич. нервная система стимулирует двигательную функцию пищеварит. системы, а симпатическая угнетает её. Разл. гормоны (гл. обр. гормоны передней доли гипофиза, коры надпочечников и специализир. эндокринных клеток кишечника) влияют на синтез пищеварит. ферментов, их секрецию, перенос и включение в липопротеиновые комплексы мембран микроворсинок кишечных клеток, на процессы всасывания и моторику кишечника. Между видом пищи, длительностью её переваривания и скоростью продвижения по органам пищеварит. системы существует зависимость, осуществляемая гл. обр. рефлекторно и частично посредством местной регуляции. В контроле над П. участвуют сигналы, поступающие от рецепторов, локализованных в органах пищеварит. системы.Литература Лит.: Общий курс физиологии человека и животных. М., 1991. Кн. 2. |
 |