П > ПЕ Пентозофосфатный путьПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬАвторы: А.Е. МедведевПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ (пентозный путь, гексозомоно-фосфатный шунт), последовательность ферментативных реакций окисления глюкозо-6-фосфата, протекающих в цитоплазме живых клеток и сопровождающихся образованием восстановленного кофермента - никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФН) и рибозо-5-фосфата. В процессе П. п. выделяют 2 фазы. В первой (окислительной) при участии дегидрогеназ происходит прямое окисление глюкозо-6-фосфата, сопровождающееся восстановлением 2 молекул кофермента НАДФ, выделением СО 2 и образованием кетопентозы - рибулозо-5-фосфата, подвергающегося изомеризации с превращением в альдозный изомер - рибозо-5-фосфат, который используется для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Во второй фазе (неокислительной) фосфопентозы в серии реакций, где осн. роль играют ферменты транскетолаза и трансальдолаза, образуется ряд соединений (в т. ч. глицеральдегид-3-фосфат, фруктозо-6-фосфат), поступающих прямо в гликолиз или идущих на образование глюкозы в ходе глюконеогенеза. Важнейшим метаболитом неокислит. фазы П. п. является также эритрозо-4-фосфат - предшественник в биосинтезе ароматич. аминокислот у автотрофных организмов. Суммарная реакция П. п. обычно записывается уравнением: 6 глюкозо-6-фосфат + 12НАДФ + 6H 2 O = 6CO 2 + 12НАДФН + 12Н + + 5глюкозо-6-фосфат + Н 3 РО 4. П. п. широко представлен в природе и обнаружен у животных, растений и микроорганизмов. Биологич. значение П. п. заключается в образовании рибозо-5- фосфата и снабжении клетки восстановленным НАДФ, необходимым для биосинтеза жирных кислот, холестерина, стероидных гормонов, пуринов и др. важнейших соединений. Образующийся в П. п. НАДФН используется также ферментами антиоксидантной системы клетки (восстановление глутатиона при участии НАДФН- зависимой глутатионредуктазы). Ферменты П. п. участвуют в реакциях темновой фазы фотосинтеза при образовании глюкозы из CO 2 в цикле Калвина. Роль П. п. в окислении глюкозы неодинакова у разных организмов; она зависит от типа и функционального состояния ткани и может быть довольно значительной в пролиферирующих клетках (в т. ч. опухолевых), а также в клетках с высоким уровнем восстановит. биосинтезов. У некоторых микроорганизмов и в некоторых тканях животных до 2 / 3 глюкозы может окисляться в П. п. У млекопитающих высокая активность П. п. обнаружена в печени, коре надпочечников, жировой ткани, молочной железе в период лактации и в эмбриональных тканях, низкая - в сердечной и скелетных мышцах. |
 |