О > ОП Оплодотворение  Двойное оплодотворение у скабиозы розоцветковой (Scabiosa rhodantha): 1 - ядра спермиев в контакте с ядрами яйцеклетки (2) и центральной клетки зародышевого мешка (3); 4 - синергида,
ОПЛОДОТВОРЕНИЕАвторы: О.П. Камелина, Л.В. БелоусовОПЛОДОТВОРЕНИЕ (сингамия), процесс слияния мужских и женских половых клеток - гамет, в результате которого происходит объединение гаплоидных хромосомных наборов зрелых гамет в диплоидный хромосомный набор первой клетки будущего организма (зиготы). Лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам. У растений О. предшествуют сложные процессы образования генеративных структур, в которых развиваются гаметы (см. Гаметогенез). У моховидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных О. осуществляется в водной или капельно-жидкой среде, способствующей передвижению созревших в антеридиях сперматозоидов (мужских подвижных гамет) к яйцеклеткам в архегониях. У семенных растений О. возможно лишь после опыления. Период между опылением и О. у растений может исчисляться от нескольких часов (напр., у эфедры, недотроги, портулака) до нескольких недель (у орхидей), месяцев (у ели, туи, ольхи, ореха) и даже около или более года (у сосны, можжевельника, дуба). У большинства голосеменных пыльцевые зёрна прорастают в пыльцевой камере или в т. н. пыльцевой подушке нуцеллуса, образуя пыльцевые трубки, которые служат для транспортировки спермиев к яйцеклетке; в О. участвует один, более крупный спермий, второй дегенерирует. Цветковым растениям свойственно двойное оплодотворение, впервые описанное в 1898 С.Г. Навашиным. О. предшествует прогамная фаза - прорастание пыльцевого зерна и рост пыльцевой трубки, которая доставляет в семязачаток и зародышевый мешок мужские гаметы-спермии. Чаще всего проникновение пыльцевой трубки в семязачаток осуществляется через спец. канал (микропиле), образованный покровом семязачатка - интегументом (одним или несколькими), а в зародышевый мешок - через синергиду (одну из двух клеток, расположенных рядом с яйцеклеткой), которая при этом разрушается. Реже вхождение пыльцевой трубки в семязачаток происходит через противоположную микропиле часть - халазу (напр., у казуарины, фисташки, грецкого ореха), ещё реже - через интегументы сбоку (напр., у берёзы). В последних случаях наблюдается рост пыльцевой трубки между интегументом и нуцеллусом в сторону микропиле, и в зародышевый мешок она входит через синергиду. При наличии в нуцеллусе париетальной ткани и/или нуцеллярного колпачка пыльцевая трубка продвигается по межклетникам. При отсутствии микропиле происходит вхождение пыльцевой трубки в синергиду через апекс нуцеллуса (омела, пузырчатка и др.). В синергиде пыльцевая трубка вскрывается, изливая содержимое - два спермия, ядро и цитоплазму вегетативной клетки. Из синергиды спермии попадают в пространство между яйцеклеткой и центр. клеткой семязачатка, один из них проникает в яйцеклетку, второй - в центр. клетку. Иногда пыльцевая трубка входит в зародышевый мешок, разрушая обе синергиды или минуя их. К моменту О. в семязачатке чаще всего имеется зрелый зародышевый мешок с дифференцированными элементами. В двойном О. различаются два осн. типа слияния ядер гамет - премитотический и постмитотический; в первом случае объединение ядер происходит сразу после контакта, до наступления митоза зиготы и первичной клетки эндосперма, во втором - после начала митоза, когда исчезнут ядерные оболочки. Есть и т. н. промежуточный тип. Как правило, в центр. клетке полярные ядра сливаются до О., образуя крупное ядро, с которым затем сливается ядро спермия, но иногда полярные ядра сливаются во время О., причём ядро спермия объединяется сначала с одним из ядер, а затем происходит тройное слияние, обычно быстрее, чем в яйцеклетке. Во время О. происходит слияние и ядер (кариогамия), и цитоплазмы (плазмогамия) гамет. В результате двойного О. из оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш, как правило, диплоидный, и питательная ткань - эндосперм, чаще всего триплоидный. У ряда растений, которым свойствен апомиксис, двойного О. не происходит. Ядра спермия и яйцеклетки не сливаются, и зародыш развивается из неоплодотворённой яйцеклетки (партеногенез) или из других клеток зародышевого мешка или семязачатка; развитие эндосперма происходит в результате слияния ядра спермия с ядрами центр. клетки (у многих сложноцветных, розоцветных, злаков). У большинства видов животных (включая человека) при контакте гамет происходит активация каждой из них, хотя этот процесс может вызываться и другими (неспецифическими) факторами (см. Партеногенез). Взаимодействие гамет начинается ещё до их соприкосновения и осуществляется химич. факторами. Так, яйцеклетки мн. морских животных выделяют пептиды, привлекающие сперматозоиды своего вида. Их активация проявляется в т. н. акросомной реакции, в результате которой на переднем полюсе сперматозоида в течение нескольких секунд формируется и выпячивается акросомная трубочка, мембрана которой содержит специфич. белок, обеспечивающий прилипание сперматозоида к желточной оболочке яйцеклетки. После слияния с мембраной яйцеклетки акросомная трубочка представляет собой канал, по которому в цитоплазму яйцеклетки входит ядро сперматозоида (вхождение необходимо для завершения созревания яйцеклетки) и по меньшей мере одна из его центриолей. В дальнейшем она является центром формирования микротрубочек. Последние у особей ряда видов играют гл. роль в перераспределении веществ яйцеклетки (т. н. оплазматич. сегрегация). Место вхождения сперматозоида у таких видов определяет один из полюсов будущего зародыша (напр., задний полюс у круглых червей, передний полюс у земноводных). Активация яйцеклетки - это запуск разветвлённой цепи реакций, приводящих к кратковременному снижению трансмембранного электрич. потенциала (ТМП), выходу протонов из цитоплазмы (её защелачиванию) и подъёму концентрации ионов внутриклеточного Са 2+. У моноспермных животных (большинство видов с наружным О.) падение ТМП препятствует вхождению др. сперматозоидов. У видов с внутренним О. возможно проникновение в яйцеклетку мн. сперматозоидов (полиспермия). Защелачивание цитоплазмы стимулирует синтез (репликацию) ДНК в ядрах как яйцеклетки, так и сперматозоида (после вхождения сперматозоида эти ядра называются пронуклеусами). Увеличение концентрации ионов Са 2+ также стимулирует репликацию ДНК в обоих пронуклеусах, синтез белков и т. н. экзоцитоз субмембранных пузырьков, что приводит к отделению желточной оболочки яйцеклетки от её плазматич. мембраны. В результате между оболочкой и мембраной образуется полость - т. н. перивителлиновое пространство. Вскоре после начала О. оба пронуклеуса сближаются в центре яйца (при равномерном распределении желтка) или в области ооплазмы, содержащей наименьшее количество желтка, и вступают в контакт. У некоторых животных пронуклеусы сливаются (кариогамия), образуя единое ядро - синкарион, однако обычно они остаются в тесном контакте, не сливаясь, до момента разрушения их оболочек при переходе зиготы к дроблению; в этом случае отцовские и материнские хромосомные наборы объединяются на веретене первого деления дробления зиготы. Объединение хромосомных наборов завершает процесс О. Об О. у простейших см. в ст. Копуляция. Литература Лит.: Репродуктивные структуры голосеменных. Л., 1982; Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М., 1990. Т. 1; Плющ Т.А. Ультраструктура зародышевого мешка покрытосеменных. К., 1992; Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб., 1997. Т. 2: Семя. Лит.: Гинзбург А.С. Закономерности оплодотворения у животных. М., 1977; Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. М., 2005; Gilbert S. F. Developmental biology. 9th ed. Sunderland, 2010. |
 |