О > ОК Окисление биологическоеОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕАвторы: А.Е. МедведевОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ, совокупность реакций окисления, протекающих в живых организмах. О. б. связано с переносом восстановит. эквивалентов (атомов водорода, электронов или гидрид-иона Н -) от молекулы донора к молекуле акцептора. Реакции О. б. катализируют ферменты класса оксидоредуктаз, для функционирования которых необходимы никотинамидные (напр., никотинамидадениндинуклеотид, НАД) или флавиновые коферменты (в т. ч. флавинадениндинуклеотид, ФАД), или же связанные с белком, или входящие в состав гема цитохромов катионы железа и меди (в случае цитохромоксидазы). У аэробных организмов конечным акцептором восстановит. эквивалентов служит молекулярный кислород (O 2). Реакции О. б. являются одним из важнейших источников энергии, производимой клеткой в процессе своей жизнедеятельности. Образующиеся после расщепления крупных органич. молекул соединения (гл. обр. аминокислоты, глюкоза и некоторые другие моносахариды, жирные кислоты) подвергаются сложному многоступенчатому окислению, протекающему в растворимой части цитоплазмы клетки и в митохондриях, а у растений - и в хлоропластах. Распад глюкозы первоначально происходит при гликоли зе, жирные кислоты расщепляются в ходе разл. реакций, среди которых преобладает т. н. β -окисление, а аминокислоты путём окислит. дезаминирования превращаются в α -кетокислоты. В результате этих и др. реакций появляется унифициров. набор метаболитов (в т. ч. пируват, оксалоацетат, α -кетоглутарат, сукцинил-КоА, ацетил-КоА), которые включаются в трикарбоновых кислот цикл, где и осуществляется их дальнейшее окисление, сопровождающееся восстановлением НАД и ФАД. Образующиеся при гликолизе 1,3-дифосфоглицерат, фосфоенолпируват и в цикле трикарбоновых кислот сукцинил-КоА в реакциях субстратного фосфорилирования используются для синтеза небольшого количества аденозинтрифосфата (АТФ). Основная же его часть образуется в клетках эукариот в процессе окислительного фосфорилирования (клеточного дыхания), в результате сопряжённой работы электрон-транспортной (дыхательной) цепи митохондрий и хлоропластов, а у аэробных прокариот - цитоплазматич. мембран. Хемолитотрофные прокариоты используют в качестве источника энергии неорганич. вещества. Напр., у нитрифицирующих бактерий донором восстановит. эквивалентов при этом служат производные аммония, железобактерии получают энергию при окислении двухвалентного железа в трёхвалентное, а серные бактерии - сероводорода, накапливая при этом в клетках серу. Помимо произ-ва энергии, реакции О. б. играют важную роль в др. процессах жизнедеятельности клеток и многоклеточных организмов. Напр., окисление глюкозы в пентозофосфатном пути приводит к образованию рибозо-5-фосфата, который используется для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот, а также для восстановления никотинамидадениндинуклеотидфосфата (до НАДФН), необходимого для биосинтеза разл. соединений. Ферментативное окисление полиненасыщенных жирных кислот (гл. обр. арахидоновой) приводит к образованию простагландинов, лейкотриенов и тромбоксанов. Окисление соответствующих субстратов является важным этапом в синтезе гема, катехоламинов, стероидных гормонов и др. веществ. Метаболич. инактивация (обезвреживание) разл. эндогенных и экзогенных соединений (включая лекарства, токсины и др.) также происходит по типу реакций окисления (напр., при участии аминоксидаз, цитохрома Р-450 и др.). Специализир. клетки многоклеточных организмов используют реакции О. б. для выполнения защитных функций. Напр., НАДФН-оксидаза нейтрофилов катализирует реакцию восстановления кислорода с образованием его активных форм, оказывающих бактерицидное действие. Помимо реакций, катализируемых ферментами, биологич. системам свойственны неферментативные реакции окисления. В одних случаях это прямое окисление кислородом (напр., окисление восстановленного ФАД - простетич. группы аминоксидаз), в других - результат инициированных активными формами кислорода свободнорадикального окисления, при котором происходит повреждение биологически важных макромолекул. Литература Лит.: Ленинджер А. Основы биохимии: В 3 т. М., 1985; Elliott W. H., Elliot D. C. Biochemistry and molecular biology. 4th ed. Oxf.; N. Y., 2009; Nelson D. L., Cox M. M. Lehninger principles of biochemistry. 6th ed. N. Y., 2013. |
 |