О > ОС ОсморегуляцияОСМОРЕГУЛЯЦИЯАвторы: Ю.В. НаточинОСМОРЕГУЛЯЦИЯ (от осмос и лат. regulo - направлять), совокупность физико-химич. процессов, обеспечивающих относительное постоянство концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды организма (внеклеточная жидкость, гемолимфа, лимфа, плазма крови) у многоклеточных животных и человека. К осмотически активным веществам относят разл. ионы (в т. ч. Na +, K +, Mg 2 +, Cl −, HCO − 3, SO 2 − 4, фосфаты, органич. кислоты), глюкозу, мочевину и др. Концентрация осмотически активных веществ выражается в осмолях (сокр. обозначение - осм) - в количестве недиссоциирующего вещества в молях на килограмм воды растворителя (осмоляльность) или на литр раствора (осмолярность). Эволюция животного мира происходила на фоне изменений условий обитания (переход из мор. воды в пресные водоёмы, выход на сушу, вторичное возвращение в мор. воду) и сопровождалась развитием разл. адаптаций. Жизнь в любых средах требует в определённой степени контролируемых физико-химич. условий для клеток каждой особи. К таким условиям относится суммарная концентрация растворённых веществ, концентрация отд. ионов, pH. Существует два типа реакций животных на концентрацию осмотически активных веществ во внешней среде обитания. Пойкилосмотические животные не обладают активной системой стабилизации концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутр. среды, и осмоляльность внеклеточных жидкостей их тела зависит от осмоляльности внешней среды (в осн. мор. беспозвоночные и миксины). Гомойосмотические животные способны поддерживать постоянство концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутр. среды. Среди последних различают 3 группы животных. Гиперосмотические животные (пресноводные виды, мор. хрящевые рыбы и наземные животные) поддерживают более высокую, а гипоосмотические животные (мор. костистые рыбы, мор. пресмыкающиеся, мор. млекопитающие, некоторые ракообразные) - более низкую концентрацию осмотически активных веществ в жидкостях внутр. среды, чем в окружающей среде; у изоосмотических животных (напр., у русского осетра в Ср. Каспии) концентрация осмотически активных веществ в сыворотке крови не отличается от таковой в мор. воде, но остаётся выше при попадании организма в пресный водоём. Гиперосмотич. пресноводные животные могут потреблять соли с пищей и всасывать их из воды (ионы Na + и Cl −) спец. клетками жабр (моллюски, ракообразные, рыбы и др.), кожи (земноводные), ротовой полости и клоаки (пресмыкающиеся), анальной папиллы (личинки комаров) и т. д. Избыток воды, поступающей в организм по осмотич. градиенту, экскретируется сократит. вакуолями, нефридиями, почками. У гиперосмотич. мор. животных водный баланс обеспечивается гл. обр. за счёт накопления в крови мочевины. Гипоосмотич. мор. животные для обеспечения О. потребляют мор. воду, а избыток солей натрия экскретируют хлоридными клетками жаберного аппарата и солевыми железами (пресмыкающиеся, птицы), двухвалентные ионы (Ca 2 +, Mg 2 +, SO 2 − 4) - кишечником и почками. У млекопитающих осн. орган О. - почки. Они способны выделять сильно разбавленную (гипотоническую) мочу при избытке воды в организме и более концентрированную мочу - при дефиците воды. Некоторые проходные рыбы и некоторые ракообразные - эвригалинные животные, которые могут жить как в пресной, так и в мор. воде. Адаптация большинства мор. беспозвоночных к воде разл. солёности обусловлена клеточной О. Приспособление систем О. к условиям аридной зоны включает ряд механизмов, в т. ч. увеличение концентрационной способности почек, позволяющее обходиться без питьевой воды (кенгуровая крыса), резкое возрастание выносливости к обезвоживанию (напр., осёл), использование мочевой кислоты в качестве конечного продукта азотистого обмена (пресмыкающиеся, птицы), наличие носовых желёз, экскретируюших соль (некоторые ящерицы). У человека и млекопитающих О. обеспечивается т. н. осморегулирующим рефлексом и контролируется осморегулирующей системой, включающей специализир. рецепторы (осморецепторы), информация от которых передаётся через ЦНС к задней доле гипофиза; в О. участвуют надпочечники, разл. сенсорные органы и др. Важное значение имеют изменение скорости секреции гормона аргинин-вазопрессина или лизин-вазопрессина (см. Вазопрессин) и реакция на него почек. Концентрация осмотически активных веществ в сыворотке крови у человека относится к числу наиболее строго контролируемых физико-химич. параметров. Она в течение всей жизни составляет обычно 285-290 мосм/кг H 2 O, это значение уменьшается при потреблении воды и возрастает во время обезвоживания. Почки быстро обеспечивают восстановление этого показателя, изменяя объём выделяемой воды. При некоторых заболеваниях у человека (сахарный диабет, хронич. почечная недостаточность) требуются дополнит. меры для коррекции осморегуляции. О роли осмотически активных веществ у растений см. Водный режим растений, Минеральное питание растений; см. также Водно-солевой обмен, Всасывание, Выделение. Литература Лит.: Общий курс физиологии человека и животных. М., 1991. Кн. 2; Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных. М., 1992. Т. 2. |
 |