Д > ДР Дробление Рис. Л.В. Белоусова ДРОБЛЕНИЕАвторы: Л.В. БелоусовДРОБЛЕНИЕ в биологии, процесс последовательных митотических делений оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) на дочерние клетки (бластомеры), каждая из которых после деления сохраняет свой первоначальный объём; первый этап развития всех многоклеточных животных и человека. Cуммарный объём цитоплазмы бластомеров, образованных в процессе Д., не превышает общего объёма цитоплазмы зиготы. Вместе с тем количество ядерного вещества (ДНК) в бластомерах перед каждым последующим делением Д. удваивается. Поэтому отношение количества ДНК к количеству цитоплазмы в яйцеклетке (т. н. ядерно-цитоплазматич. отношение) возрастает вдвое после каждого деления в ходе Д.; без этого невозможны последующие процессы развития (морфогенез и дифференцировка), и именно в этом состоит биологич. смысл дробления. Д. продолжается до тех пор, пока ядерно- цитоплазматич. отношение не вернётся к значениям, имевшим место до периода роста ооцита (см. Оогенез). Различают последовательные периоды синхронного (число бластомеров равно 2 n, где n - число делений) и асинхронного (число бластомеров не равно 2 n) дробления. Продолжительность каждого периода Д. различна у разных видов животных. Так, у млекопитающих (включая человека) период синхронного Д. вообще отсутствует, а у земноводных число синхронных делений Д. достигает 10. По окончании Д. образуется многоклеточный зародыш - бластула, структура которой зависит от типа дробления. Лишь в редких случаях, в частности у низших беспозвоночных (некоторые книдарии и плоские черви), бластомеры в ходе Д. располагаются беспорядочно (т. н. анархическое Д.). У других животных различают неск. типов упорядоченного Д., зависящего как от количества и расположения желтка в яйцеклетках, так и от свойств их кортикального (поверхностного) слоя. Согласно т. н. правилам Д., ядра зиготы и бластомеров располагаются в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретёна делений - вдоль наибольшей протяжённости последней. В яйцеклетках с большим количеством желтка Д. является частичным, или меробластическим (желток в него не вовлекается). Осн. типы меробластич. Д.: дискоидальное, при котором бластомеры образуют диск в анимальной (бедной желтком) части яйцеклетки, а недробящийся желток расположен в вегетативной (богатой желтком) части (костистые рыбы, птицы, пресмыкающиеся); поверхностное, при котором потомки ядра зиготы перемещаются по цитоплазматич. мостикам из центра яйцеклетки к её поверхности, участвуя в формировании клеточной стенки бластулы - бластодермы, внутренняя же часть бластулы заполнена желтком (у большинства членистоногих). В яйцеклетках с меньшим количеством желтка (круглые и кольчатые черви, моллюски, иглокожие, земноводные и др.), а также при полном его отсутствии (млекопитающие) Д. является полным (голобластическим). При этом если в вегетативной области яйцеклетки желток всё же присутствует, Д. является неравномерным (бластомеры, образующиеся в этой части, по размеру больше бластомеров, формирующихся в анимальной части), а если желтка очень мало или вовсе нет - Д. равномерное, т. е. бластомеры более или менее равны по величине. В яйцеклетках с малым количеством желтка различают спиральное, радиальное и неск. разновидностей билатерального Д. При спиральном дроблении (моллюски, кольчатые черви) отд. бластомеры или расположенные друг над другом их ряды (ярусы) в ходе каждого деления поворачиваются относительно друг друга либо по часовой, либо против часовой стрелки (декстральное и синистральное Д. соответственно). Направление скручивания определяется генотипом матери, поскольку оно связано со свойствами кортикального слоя зиготы. При радиальном дроблении (иглокожие, хордовые) таких поворотов не происходит и бластомеры располагаются точно один над другим. Билатеральное Д. (круглые черви, гребневики) связано с активными движениями бластомеров относительно друг друга. Как правило, при спиральном и билатеральном Д. наблюдается ранняя и необратимая детерминация морфогенетической судьбы бластомеров, связанная как с перераспределением компонентов цитоплазмы яйцеклетки (ооплазматическая сегрегация), так и с контактными взаимодействиями бластомеров. При радиальном Д. детерминация наступает позднее. Литература Лит.: Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. М., 2005; Дондуа А.К. Биология развития. СПб., 2005. Т. 1-2. |
 |