К > КЛ Клеточная стенкаКЛЕТОЧНАЯ СТЕНКААвторы: А.К. ТимонинКЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА, клеточная оболочка одноклеточных, колониальных и многоклеточных грибов и растений. У многоклеточных растений все К. с. и межклетники образуют единую общеорганизменную структуру (апопласт), обеспечивающую передвижение веществ от клетки к клетке. Толщина К. с. варьирует у разных клеток (у растительных, напр., от 0,1 мкм до мн. десятков мкм). Формирующие её вещества представлены преим. полисахаридами. Они образуют матрикс (аморфное вещество) и включённые в него тонкие нити разного размера - микро- и макрофибриллы, которые практически нерастяжимы и обеспечивают прочность К. с. на разрыв. Такие микро- и макрофибриллы сложены параллельными линейными неразветвлёнными молекулами хитина (у большинства грибов), целлюлозы (у некоторых грибов и большинства растений), ксиланов (у ряда зелёных и красных водорослей), маннанов (у некоторых зелёных водорослей). На их долю приходится от ≈ 4% до ≈ 90% сухой массы К. с., что зависит от таксономич. принадлежности организма, типа ткани и возраста клетки. Основу матрикса составляют разветвлённые и неразветвлённые молекулы пептидогликанов, маннанов (грибы), пектинов и гемицеллюлоз (высшие растения), альгинатов и фукоидана (бурые водоросли), которые соединены разл. связями в ажурную трёхмерную сеть, проницаемую для водных растворов. Матрикс включает также белки (в т. ч. гликопротеины), роль которых в К. с. плохо изучена. Образование К. с. начинается с отложения на поверхности плазматич. мембраны слоя матрикса, биополимеры которого синтезируются внутри клетки и путём экзоцитоза выделяются на её поверхность. Синтез микро- и макрофибрилл происходит из выделяемых протопластом мономерных предшественников с помощью подвижных белковых комплексов. Последние пронизывают насквозь мембрану и связаны с подстилающими её микротрубочками цитоскелета. У одноклеточных и колониальных организмов изначальный слой матрикса лишён микро- и макрофибрилл, часто ослизняется; у спор он инкрустируется минер. веществами и/или полифенолами либо замещается т. н. спорополленином; у многоклеточных организмов изначальный матрикс становится межклеточной пластинкой. В дальнейшем протопласт формирует собственно К. с., матрикс которой является непосредственным продолжением изначального слоя. У грибов в толще К. с. образуется срединный слой из пептидогликанов без фибрилл. У растений различают первичную и вторичную К. с. Первая образуется во время роста клетки и завершается вскоре после его окончания; содержит небольшое число беспорядочно ориентированных микро- и макрофибрилл, что позволяет стенке растягиваться по мере клеточного роста. Клетки некоторых типов высших растений на первичной К. с. формируют изнутри вторичную К. с. с микро- и макрофибриллами, располагающимися плотно, параллельно друг другу, с хорошо выраженной слоистой структурой. Фибриллы разл. слоёв вторичной К. с. ориентированы в разных направлениях, вследствие чего она становится нерастяжимой. К. с. могут подвергаться обызвествлению (напр., у «известковых» зелёных и красных водорослей), окремнению (напр., у хвощей), одревеснению (у сосудистых растений), опробковению (у высших растений), замещению пектиново-гемицеллюлозного матрикса каллозой (в ситовидных полях элементов флоэмы). К. с. выполняет функции внешнего скелета клетки, защитной оболочки, регулятора водного режима, участвует в обменных процессах, передаче сигналов внутрь клетки из окружающей среды. Гемицеллюлозы К. с. в эндосперме семян являются запасным веществом для зародыша (хурма, пальмы). Некоторые клетки высших растений в зрелом состоянии лишаются протопласта и представлены исключительно К. с. (напр., клетки феллемы, проводящие элементы ксилемы); в осн. из К. с. отмерших клеток состоит древесина. Фактически именно К. с. служат сырьём для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной пром-сти, произ-ва вискозы, а также получения агара и альгинатов для медицинской, пищевой и косметич. пром-сти. О клеточной стенке бактерий см. в статьях Бактерии, Грамотрицательные и грамположительные бактерии. Литература Лит.: Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений. М., 2007. |
 |