Голарктическое флористическое царство

ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО

Авторы: Р.В. Камелин

ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО (Голарктика), крупнейшее из 6 царств флоры. Охватывает преим. нетропич. часть суши Сев. полушария (за исключением части Флориды в Сев. Америке и Юж. тропич. Азии). На его территории произрастает до 75 тыс. видов сосудистых растений (ок. 25% известного состава на Земле). Оригинальность флоры подчёркивается рядом эндемичных семейств, часть из которых (коноплёвые, пионовые, диапензиевые, белозоровые, адоксовые, шейхцериевые) свойственны большинству регионов царства. Ещё ок. 30 семейств цветковых растений, а также гинкговые и головчатотиссовые из голосеменных - эндемичны для отд. регионов. Некоторые из голарктич. семейств (маковые, берёзовые, платановые, клёновые, водяниковые, грушанковые, синюховые, сусаковые, сосновые, вудсиевые папоротники и др.) заходят в тропики. В то же время в Г. ф. ц. не представлено более половины семейств, характерных для тропиков: перцевые, диллениевые, охновые, страстоцветные, бегониевые, меластомовые, бомбаксовые, диптерокарповые и др. Наиболее крупными семействами являются сложноцветные, злаки, бобовые, орхидные, осоковые, розоцветные, гвоздичные, губоцветные, норичниковые, зонтичные и др., представители которых распространены почти на всех континентах. В связи с огромной территорией, занимаемой Г. ф. ц., состав флоры в разных её регионах сильно различается. Здесь лучше, чем где-либо на Земле, выражена широтная почвенно-растит. зональность и наиболее резко проявляется меридиональное (секторное) различие состава зон и подзон. Большую площадь занимают горы, в т. ч. хребты Тянь-Шаня, Памиро-Алая, Гиндукуша, Каракорума и Гималаев, где богатство флоры определяется резко выраженной высотной поясностью. На равнинах и плато (в т. ч. на высокогорном плато Тибета) она сильно обеднена. Только в Г. ф. ц. наблюдается полный спектр типов растительности - от крайне холодостойких в Арктике до субтропических на юге. Развиваясь с конца мезозоя преим. как умеренные и субтропич. флоры с господством цветковых и важной ролью голосеменных растений, эти флоры являются тем не менее наиболее изменёнными на Земле, особенно в новейшие (плиоцен - голоцен) этапы геологич. летописи. Теплоумеренные и субтропич. мезофильные (и листопадные) флоры с господством цветковых растений верхнего мела плавно переходят в палеогеновые (т. н. арктотретичные). В эоцене они заметно обогащаются тропич. представителями как в Европе, так и на Камчатке и Аляске. В это же время в Евразии и на юго-западе Сев. Америки начинается развитие ксерофильных флор. Развитие такого набора флор после олигоценового кризиса шло на основе видообразования (автохтонно). На фоне резких изменений суши и океана, интенсивного процесса перемещения складчатости (орогенеза) в крупных горно- поясных структурах, постепенного охлаждения в высоких широтах растит. покров резко менялся. Шло смещение зон к югу, а флоры почти полностью лишились тропич. элементов. В то же время субтропические и теплоумеренные элементы древних флор хорошо сохранились здесь в крупнейших рефугиумах (убежищах) Вост. Азии, юга атлантич. побережья Сев. Америки и Мексики, а элементы древних аридных флор - в Передней и Ср. Азии и на юго-западе Сев. Америки. Последующее преобразование исходных мезофильных и ксерофильных флор сопровождалось также миграцией, особенно по горным системам, как из более сев. регионов к югу, так и (отчасти) - с юга на север. После развития ледниковых покровов в высоких широтах Арктики и в высокогорьях теплолюбивые растения в более сев. регионах исчезли. Флоры сев. части Голарктики резко обеднели, но в юж. части в это время шло интенсивное видообразование на базе как мезофильных, так и, особенно, ксерофильных флор. Из- за значит. различий флоры разных регионов в Г. ф. ц. можно выделить неск. подцарств, областей и подобластей (см. карту).

Бореальное подцарство

Бореальное подцарство наиболее обширно. В нём выделяют Бореальную (на обоих континентах) и Северо-Американскую области. Флора Бореальной области богата по числу видов (ок. 16 тыс.), но наименее оригинальна. Эндемичных семейств здесь нет, эндемичных родов не более 50, хотя количество эндемичных видов составляет ок. 5 тыс. Богатство флоры растёт с севера на юг. По числу видов различают обширные подобласти: Арктическую - ок. 2 тыс. видов; Канадскую и Восточно-Сибирскую - примерно 3,5-4 тыс. видов; Евросибирскую - не менее 7,5 тыс. видов; Степную - до 4 тыс. видов. В Бореальной области развиты такие холодно-умеренные и умеренные типы растительности, как настоящие тундры, пустоши (верещатники), торфяные болота, темнохвойные леса (тайга), боры, мелколистные леса, луга, а также широколиственные (неморальные) леса, лугостепи и степи. Флора Северо- Американской области беднее по числу видов (ок. 10 тыс.), но отличается своеобразием. Здесь есть эндемичное сем. Leitneriaceae, более 150 эндемичных родов и более 5 тыс. эндемичных видов. Особенно богаты и оригинальны флоры юго- востока Сев. Америки (Аппалачи, плато Озарк и субтропики низменности атлантич. побережья), а также сев. части Скалистых гор (особенно отличаются такие типы растительности, как полидоминантные широколиственные леса, в т. ч. с вечнозелёным подлеском из субтропич. элементов - на юго-востоке, прерии - в центр. районах и горные полидоминантные хвойные леса - на северо-западе).

Восточно-Азиатское подцарство

Восточно-Азиатское подцарство включает примерно 40 тыс. видов, более 350 эндемичных родов, не менее 20 эндемичных семейств (в их числе - голосеменные и цветковые). Растительность представлена широколиственными и хвойно- широколиственными лесами на севере, склерофильными и саванновыми (муссонными) лесами в Гималаях и на юго-западе Китая, фрагментарно сохранившимися лавролистными лесами на юге подцарства, а также специфич. типами растительности гор - родоретами, субтропич. «лесами туманов», высокогорными подушечниками и т. д. По составу эндемичных таксонов в подцарстве различаются две области - Сино- Японская, где растёт большая часть эндемичных семейств, и Сино-Гималайская, где значительно больше эндемичных родов.

Древнесредиземноморское подцарство

Древнесредиземноморское подцарство (Древнее Средиземье) занимает значит. территорию на юге Евразии и в Сев. Африке, насчитывает не менее 22 тыс. видов, причём около половины - эндемики или субэндемики (заходят лишь в юж. районы бореальной Европы, обычно как сорные), ок. 500 эндемичных родов. Эндемичных семейств здесь мало. Для растительности этого подцарства, особенно в наиболее аридных регионах, характерны пустынные типы (псаммосаванны, пустынные фриганоиды, галофитон и др.). Более мезофильные типы представлены остатками лавролистных лесов (на островах Атлантики), склерофильными лесами и особенно их производными (антропогенными) типами - маквисом, гаригой, фриганами, арчовниками, трагакантниками и др. Две области этого подцарства - Макаронезийско-Средиземноморская и Переднеазиатская - резко отличаются от собственно пустынной Сахаро-Гобийской области, объединяющей их на равнинах.

Мадреанское (Сонорское) подцарство

Мадреанское (Сонорское) подцарство (в др. схемах районирования Пацифико- Американская, или Сонорская, область) охватывает юго-запад Сев. Америки и сев. часть Мексики. Флора включает не менее 15 тыс. видов, 200 эндемичных родов, неск. эндемичных семейств. Очевидны древние связи этой флоры с Древним Средиземьем Старого Света, а также с тропиками Неотропич. флористич. царства. Развитие мадреанских флор началось на основе видообразования, вероятно, на рубеже эоцена и олигоцена. Разновозрастные рефугиумы древнейших элементов сосредоточены в приокеанич. районах (от юго-запада Орегона до Калифорнии) и в горной части Мексиканского нагорья, где преобладают автохтонные ксеромезофильные и мезофильные элементы, а также в пустынях Большого бассейна - Мохаве, Сонора и Чиуауа. Своеобразные типы растительности сосредоточены именно в этих районах - это хвойное краснолесье (леса секвойядендрона, секвойи, кипариса), чаппараль, склерофильные (в т. ч. дубовые) леса и полидоминантные боры из эндемичных видов сосен, кактусовые жарко-умеренные и субтропич. пустыни, кустарниковые (гл. обр. из креозотового куста - Larrea tridentatа) пустыни и полукустарниково-кустарниковые пустыни с господством полыней и маревых. В горах - полидоминантные хвойные леса, а в вост. районах Мексиканского нагорья - фрагменты полидоминантных широколиственных лесов (с вечнозелёным подлеском), аналогичные лесам атлантич. побережья Сев. Америки.

Литература Лит.: Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978; Takhtajan A. Floristic regions of the world. Berk., 1986; Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. Л., 1990.