Г > ГЕ Генетический кодГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОДАвторы: С.Г. Инге-ВечтомовГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД, система записи наследственной информации в виде последовательности оснований нуклеотидов в молекулах ДНК (у некоторых вирусов - РНК), определяющая первичную структуру (расположение аминокислотных остатков) в молекулах белков (полипептидов). Проблема Г. к. была сформулирована после доказательства генетич. роли ДНК (амер. микробиологи О. Эйвери, К. Мак-Леод, М. Маккарти, 1944) и расшифровки её структуры (Дж. Уотсон, Ф. Крик, 1953), после установления того, что гены определяют структуру и функции ферментов (принцип «один ген - один фермент» Дж. Бидла и Э. Тейтема, 1941) и что существует зависимость пространственной структуры и активности белка от его первичной структуры (Ф. Сенгер, 1955). Вопрос о том, как комбинации из 4 оснований нуклеиновых кислот определяют чередование 20 обычных аминокислотных остатков в полипептидах, впервые поставил Г. Гамов в 1954. На основании эксперимента, в котором исследовали взаимодействия вставок и выпадений пары нуклеотидов, в одном из генов бактериофага Т4Ф. Крик и др. учёные в 1961 определили общие свойства Г. к.: триплетность, т. е. каждому аминокислотному остатку в полипептидной цепи соответствует набор из трёх оснований (триплет, или кодон) в ДНК гена; считывание кодонов в пределах гена идёт с фиксированной точки, в одном направлении и «без запятых», т. е. кодоны не отделены к.-л. знаками друг от друга; вырожденность, или избыточность, - один и тот же аминокислотный остаток могут кодировать неск. кодонов (кодоны-синонимы). Авторы предположили, что кодоны не перекрываются (каждое основание принадлежит только одному кодону). Прямое изучение кодирующей способности триплетов было продолжено с использованием бесклеточной системы синтеза белка под контролем синтетич. матричной РНК (мРНК). К 1965 Г. к. был полностью расшифрован в работах С. Очоа, М. Ниренберга и Х.Г. Кораны. Раcкрытие тайны Г. к. явилось одним из выдающихся достижений биологии в 20 в. Реализация Г. к. в клетке происходит в ходе двух матричных процессов - транскрипции и трансляции. Посредником между геном и белком является мРНК, образующаяся в процессе транскрипции на одной из нитей ДНК. При этом последовательность оснований ДНК, несущая информацию о первичной структуре белка, «переписывается» в виде последовательности оснований мРНК. Затем в ходе трансляции на рибосомах последовательность нуклеотидов мРНК считывается транспортными РНК (тРНК). Последние имеют акцепторный конец, к которому присоединяется аминокислотный остаток, и адаптерный конец, или антикодон- триплет, который узнаёт соответствующий кодон мРНК. Взаимодействие кодона и антикодона происходит на основании комплементарного спаривания оснований: Аденин (А) - Урацил (U), Гуанин (G) - Цитозин (С); при этом последовательность оснований мРНК переводится в аминокислотную последовательность синтезирующегося белка. Разл. организмы используют для одной и той же аминокислоты разные кодоны-синонимы с разной частотой. Считывание мРНК, кодирующей полипептидную цепь, начинается (инициируется) с кодона АUG, соответствующего аминокислоте метионину. Реже у прокариот инициирующими кодонами служат GUG (валин), UUG (лейцин), АUU (изолейцин), у эукариот - UUG (лейцин), АUА (изолейцин), АCG (треонин), CUG (лейцин). Это задаёт т. н. рамку, или фазу, считывания при трансляции, т. е. далее всю нуклеотидную последовательность мРНК считывают триплет за триплетом тРНК до тех пор, пока на мРНК не встретится любой из трёх кодонов-терминаторов, часто называемых стоп-кодонами: UАА, UАG, UGА (табл.). Считывание этих триплетов приводит к завершению синтеза полипептидной цепи. Кодоны АUG и стоп-кодоны стоят соответственно в начале и в конце участков мРНК, кодирующих полипептиды. Ге не ти че ский код, при по мо щи ко то ро го в мРНК за пи са на ин фор ма ция о пер вич ной струк ту ре бел ка Аминокислота Кодирующие триплеты (кодоны) Аланин GCU GCC GCA GCG Аригин CGU CGC CGA CGG AGA AGG Аспаргин AAU AAC Аспаргиновая кислота GAU GAC Валин GUU GUC GUA GUG Гистидин CAU CAC Глицин GGU GGC GGA GGG Глутамин CAA CAG Глутаминовая кислота GAA GAG Изолейцин AUU AUC AUA Лейцин CUU CUC CAU CUG UUA UUG Лизин AAA AAG Метионин (инициирующий кодон) AUG Пролин CCU CCC CCA CCG Серин UCU UCC UCA UCG AGU AGC Тирозин UAU UAC Треонин ACU ACC ACA ACG Триптофан UGG Фенилаланин UUU UUC Цистеин UGU UGC Стоп-кодоны UAA UAG UGA Г. к. квазиуниверсален. Это значит, что существуют небольшие вариации в значении некоторых кодонов у разных объектов, и это касается прежде всего кодонов- терминаторов, которые могут быть значащими; напр., в митохондриях некоторых эукариот и у микоплазм UGА кодирует триптофан. Кроме того, в некоторых мРНК бактерий и эукариот UGА кодирует необычную аминокислоту - селеноцистеин, а UAG у одной из архебактерий - пирролизин. Существует точка зрения, согласно которой Г. к. возник случайно (гипотеза «замороженного случая»). Более вероятно, что он эволюционировал. В пользу такого предположения говорит существование более простого и, по-видимому, более древнего варианта кода, который считывается в митохондриях согласно правилу «два из трёх», когда аминокислоту определяют только два из трёх оснований в триплете. Литература Лит.: Crick F. H. a. o. General nature of the genetic code for proteins // Nature. 1961. Vol. 192; The genetic code. N. Y., 1966; Ичас М. Биологический код. М., 1971; Инге-Вечтомов С.Г. Как читается генетический код: правила и исключения // Современное естествознание. М., 2000. Т. 8; Ратнер В.А. Генетический код как система // Соросовский образовательный журнал. 2000. Т. 6. № 3. |
 |