Г > ГЕ Генетические карты хромосомГЕНЕТИЧЕСКИЕ КАРТЫ ХРОМОСОМАвторы: В.С. МихеевГЕНЕТИЧЕСКИЕ КАРТЫ ХРОМОСОМ, графические схемы взаимного расположения генов в хромосомах с указанием расстояния между ними, выраженного в определённых единицах. Термин используют не только в отношении хромосом ядра эукариот, но и генетического материала бактерий, вирусов, митохондрий и пластид. Кроме генов, на Г. к. х. возможно указание положения центромеры и др. генетич. маркеров. Процесс построения Г. к. х. называют генетич. картированием, а точку положения гена на карте - локусом. Фундам. свойство Г. к. х. - одинаковый порядок расположения генов и обычно постоянные расстояния между ними у организмов одного вида (последнее, правда, может варьировать в зависимости от генотипич. фона, влияющего на частоту рекомбинации), что определяется стабильностью генетич. материала. Г. к. х. изображают в виде прямого отрезка, отражающего линейность молекул генетич. материала ядра эукариот и мн. вирусов, или кольца, ввиду замкнутости молекул генетич. материала бактерий, митохондрий, пластид и некоторых вирусов. Первая Г. к. х. была построена амер. генетиком А. Стёртевантом в 1913 для Х -хромосомы дрозофилы. При наличии нескольких негомологичных хромосом предварит. этап картирования - определение групп сцепления генов, находящихся в каждой хромосоме. Основой для построения Г. к. х. служит изучение частоты рекомбинации между генами группы сцепления, что позволяет определить расстояние между ними. Для эукариот, имеющих половой процесс, строят мейотические Г. к. х., на которых указывается расстояние между локусами, определённое по частоте рекомбинации, происходящей в процессе обмена генетич. материалом (кроссинговера) в мейозе. Единицей этого расстояния служит сантиморган (сМ), соответствующий частоте кроссинговера в 1%. При генетич. картировании исходят из того, что частота рекомбинации между сцепленными генами прямо пропорциональна физич. расстоянию между ними в хромосоме. Саму Г. к. х. строят, обобщая совокупность данных, полученных для большого числа сцепленных генов на основании картирования их по трём точкам, используя при этом правило аддитивности расстояний. По мере «насыщения» карты одному из двух крайних локусов приписывают нулевое положение, а положение остальных локусов задаётся их расстоянием от этого локуса. У эукариот возможно построение митотических Г. к. х. на основе рекомбинации между хромосомами в митозе. В этом случае регистрируется частота рекомбинации между геном и центромерой, которая и служит нулевым локусом по отношению к локусам генов, расположенных в разных плечах хромосомы. При этом расстояние между центромерой и самым удалённым от неё геном принимается за 100%. Сравнение мейотических и митотических Г. к. х. одного вида организмов выявляет одинаковое взаимное расположение одноим. генов на обеих картах, хотя относит. расстояния между ними часто не совпадают из-за различий в механизмах рекомбинации и из-за разных правил построения карт. Теоретические принципы построения Г. к. х. для бактерий не отличаются от таковых для эукариот; они основаны на анализе частоты рекомбинации между генами в клетках, полученных с помощью конъюгации, трансдукции или трансформации. Генетич. картирование у вирусов возможно только при наличии у них процесса рекомбинации. Доля генов, локализованных на Г. к. х., у разных видов организмов определяется как общим числом генов в геноме, так и степенью изученности генетич. материала. У ряда вирусов (напр., у бактериофагов λ и Т4), а среди бактерий у кишечной палочки картированы все гены. Наиболее полные Г. к. х. построены для дрожжей сахаромицетов, у беспозвоночных животных - для дрозофилы, у позвоночных - для мыши. У человека определить частоту рекомбинации традиц. способом практически невозможно, поскольку маркирование хромосом индуцированными мутациями и контролируемые эксперим. скрещивания для него неприменимы. Тем не менее имеются косвенные методы генетики популяций, позволяющие оценить расстояние между генами у человека. Часто используют также гибридизацию соматич. клеток человека и таких хорошо изученных в генетич. отношении объектов, как мышь или хомяк, маркированных мутациями по генам, имеющим гомологи (ортологи) у человека. Для картирования генов в таких соматич. гибридах, культивируемых на искусств. средах, используют элементы парасексуального цикла, в т. ч. митотический кроссинговер и потери хромосом. Генетич. картирование позволяет выявить неслучайное распределение генов по разным хромосомам и в пределах отд. хромосом. Сравнение Г. к. х. разных видов указывает на степень генетического родства организмов и пути эволюц. преобразований генетического материала. Сведения о сцеплении разных генов, представляющих интерес для селекционной работы, дают возможность планировать работу по получению организмов с определёнными сочетаниями признаков. У человека Г. к. х. имеют особую ценность при медико-генетич. консультировании. Литература Лит.: Захаров И.А. Генетические карты высших организмов. Л., 1979; Genetic maps. 6th ed. [N. Y.], 1984. Vol. 4; Захаров И. А., Мацелюх Б.П. Генетические карты микроорганизмов. К., 1986. |
 |