Н > НЕ Нервная система Основные типы строения нервной системы: 1 - диффузная нервная система гидры; 2 - система нервных тяжей (ортогон) трематоды; 3 - ганглионарная нервная система дождевого червя; 4 &ndas... НЕРВНАЯ СИСТЕМААвторы: Н.Н. ИорданскийНЕРВНАЯ СИСТЕМА, совокупность органов и структур в организме животных и человека, образованных элементами нервной ткани; воспринимает раздражения, поступающие из внешней среды и от органов и тканей самого организма, анализирует, перерабатывает и сохраняет информацию, регулирует и координирует функции организма, обеспечивает интеграцию целостного организма и целесообразную реакцию на внешние воздействия. Деятельность Н. с. основывается на двух физиологич. процессах: возбуждении и торможении. Ответ организма на внешние или внутр. раздражения - рефлексы, которые складываются из последовательно протекающих реакций: восприятия раздражений (получения информации), проведения возбуждения (передачи информации) к ассоциативным центрам Н. с.; анализа и запоминания поступившей информации; передачи сигнала к органам- эффекторам (напр., к мышцам, железам), деятельность которых требуется изменить в соответствии с изменениями внешних условий и состояния организма. Совокупность нервных структур, участвующих в такой последовательности реакций, называют рефлекторной дугой. Она включает: рецепторы, афферентные (центростремительные) нервные волокна, нервные центры, эфферентные (центробежные) нервные волокна и органы-эффекторы. Выделяют две категории рефлекторных реакций организма на внешние воздействия: стереотипные, наследственно закреплённые безусловные рефлексы и условные рефлексы, которые приобретаются в течение жизни организма и позволяют более тонко и совершенно приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. Осн. структурная и функциональная единица Н. с. - нейрон, имеющий ряд отростков: длинный аксон, проводящий нервные импульсы центробежно, и несколько коротких ветвящихся дендритов, которые проводят импульсы центростремительно. Концевые разветвления аксона соединены с дендритами соседних нейронов; в зонах контакта - синапсах, при участии медиаторов осуществляется передача и преобразование нервных импульсов. В ходе филогенеза Н. с. впервые появляется у кишечнополостных. Их диффузная Н. с. представлена нейронами, равномерно распределёнными по всему телу и связанными друг с другом отростками. Они образуют общую нервную сеть, развивающуюся и в эктодермальном, и в энтодермальном слоях стенки тела и расположенную непосредственно под эпителием. Возбуждение в такой Н. с. проводится от любой точки раздражения во всех направлениях; при этом отсутствуют специфич. реакции на разл. раздражители. В диффузно-узловой Н. с. наблюдаются некоторые проявления концентрации нервных элементов в виде узловых скоплений нервных клеток вокруг ротового отверстия (у коралловых полипов) и по краю зонтика (у медуз). У гребневиков скопления нейронов, напоминающие ганглии, формируются вблизи рта, вдоль рядов мерцательных гребных пластинок и около органа равновесия. В таком типе Н. с. становится возможным направленное проведение возбуждения. В ходе эволюции животных при активизации образа жизни и повышении разнообразия движений происходит дифференциация элементов рецепторного аппарата с развитием специализир. органов чувств (см. Сенсорные органы) и концентрация нейронов вблизи переднего (по движению) конца тела. При этом в той или иной степени происходит погружение нейронов в глубь тела. Формируется новый тип организации Н. с. в виде комплекса нервных стволов или тяжей, в которых располагаются клеточные тела нейронов и некоторые их отростки; продольные нервные стволы соединены друг с другом поперечными комиссурами. Этому уровню организации соответствует Н. с. плоских и круглых червей, а также иглокожих и полухордовых животных. Эфферентные отростки нейронов, расположенных в нервных стволах, направляются к органам-эффекторам, образуя периферич. нервы. В передней части тела животного продольные стволы связаны друг с другом окологлоточным нервным кольцом. Здесь же располагаются более массивные скопления нервных клеток - головные или мозговые ганглии. Т. о. начинается формирование центрального и периферич. отделов Н. с. Дальнейшая концентрация элементов Н. с. в ходе филогенеза привела к развитию ганглионарного типа Н. с., характеризующегося скоплением нейронов в ганглиях, соединённых друг с другом продольными и поперечными связями (коннективами и комиссурами), образованными отростками нервных клеток. У кольчатых червей и членистоногих ганглии расположены под кишечником в виде брюшной парной нервной цепочки (т. н. нервной лестницы; в каждом сегменте тела два ганглия); передняя пара ганглиев брюшной нервной цепочки связана кольцевой комиссурой с парой надглоточных ганглиев. Для моллюсков характерен рассеянно-узловой тип Н. с., в котором ганглии распределены в разных отделах тела. Дифференциация разл. систем органов сопровождалась их интеграцией с помощью Н. с. Процесс формирования головы (цефализация) связан с усиленным развитием и дифференциацией надглоточных ганглиев, образующих сложные ганглионарные комплексы (т. н. головной мозг). Ганглии брюшной «нервной лестницы» сливаются друг с другом попарно («лестница» преобразуется в цепочку), у некоторых групп членистоногих происходит также слияние последовательных ганглиев в продольном направлении с образованием комплексных нервных узлов, вплоть до объединения всех ганглиев брюшной цепочки. Общий тип организации Н. с. хордовых в целом соответствует принципу устройства нервных стволов, в которых распределены разл. нейроны и проводящие пути. В то же время она имеет ряд уникальных особенностей. У эмбрионов хордовых животных зачаток Н. с. (нервная пластинка) возникает на спинной стороне тела над зачатком хорды; в ходе нейруляции нервная пластинка преобразуется в нервную трубку с расположенной внутри полостью (невроцель). В связи с этим устройство Н. с. хордовых выделяют в особый трубчатый тип. Наибольшей сложности и совершенства достигает организация Н. с. у позвоночных: она характеризуется наиболее высокой степенью централизации, дифференциации и интеграции. Усовершенствование Н. с. в ходе эволюции позвоночных связано с развитием приспособлений к общей активизации образа жизни. Образуются отделы центральной нервной системы (ЦНС). В онтогенезе у позвоночных головной отдел нервной трубки благодаря неравномерному росту разных своих частей образует неск. пузыреобразных вздутий (т. н. мозговые пузыри), из которых в дальнейшем дифференцируются отделы головного мозга. Головной мозг продолжается позади спинным мозгом, внешне сохраняющим малодифференцированное строение нервной трубки, в которой тела нейронов группируются вокруг невроцеля, образуя серое вещество спинного мозга. Вокруг него располагается белое вещество, состоящее из аксонов нервных клеток. Здесь проходят проводящие пути, по которым передаётся информация внутри ЦНС. В головном мозге серое вещество образует разл. скопления (ядра), окружённые белым веществом проводящих путей. В некоторых отделах головного мозга серое вещество формирует поверхностный слой (кору). Невроцель образует систему желудочков головного мозга. Функции разных отделов ЦНС сложно переплетены; большинство из них обеспечивается взаимодействием нейронов, расположенных в ядрах разных отделов мозга и образующих сложно организованные системы. Периферическая Н. с. у позвоночных также сложно дифференцирована и включает черепно- и спинномозговые нервы, их ганглии и симпатическую Н. с. Последняя входит в состав т. н. автономной вегетативной Н. с., контролирующей функции вегетативных систем организма (кровеносной, дыхательной, пищеварительной, выделительной и половой). См. также Метасимпатическая нервная система, Парасимпатическая нервная система, Симпатическая нервная система, Нейрофизиология. Литература Лит.: Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 1964. Т. 2; Bullock T. H., Horridge G. A. Structure and function in the nervous systems of invertebrates. S. F.; L., 1965; Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л., 1976; Шаде Д., Форд Д. Основы неврологии. М., 1976; Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы. 2-е изд. К., 1977; Курепина М.М. Мозг животных. М., 1981; Sarnat H. B., Netsky M. G. Evolution of the nervous system. N. Y., 1981; Жуков И. И., Пономарева Е.В. Анатомия нервной системы. Калининград, 1998; Савельев С.В. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. М., 2001. |
 |