М > МЕ Менделя законы  Рис. 1. Схема, иллюстрирующая на МЕНДЕЛЯ ЗАКОНЫАвторы: В.С. МихеевМЕНДЕЛЯ ЗАКОНЫ, основные закономерности распределения наследственно детерминированных признаков в ряду последовательных поколений, установленные Г. Менделем. Эксперим. основой для формулировки М. з. послужили многолетние (1856-63) опыты по скрещиванию нескольких сортов гороха посевного (самоопыляющегося растения) с целью установления, как писал сам автор, «всеобщего закона образования и развития гибридов». Важную роль в разработке изучаемой Менделем проблемы сыграли: выбор объекта, преимущество которого для подобных опытов заключалось в многочисленности сортов (разновидностей) гороха, постоянстве их отличит. признаков, представленных качественными (альтернативными) формами, и одногодичности жизненного цикла; использование строгих методов подбора исходного материала, спец. схем скрещиваний; применение количественного учёта и математич. анализа полученных результатов. М. з. включают закон единообразия гибридов первого поколения, закон расщепления и закон независимого комбинирования признаков. Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) утверждает, что у гибридов первого поколения от скрещивания форм, различающихся только по одному альтернативному признаку (напр., жёлтые или зелёные семена), проявляется признак только одного из родителей. Такое преобладание одного из признаков родителей у гибридов Мендель назвал доминированием, а соответствующий признак - доминантным (рис. 1). Альтернативные признаки, не примере скрещивания двух сортов гороха (с жёлтыми и зелёными семенами) единообразие гибридов первого поколения (первый закон Менделя) и расщепление признаков у потомст... проявляющиеся у гибридов первого поколения, он назвал рецессивными. Позднее было установлено, что полное доминирование одних признаков над другими представляет собой широко распространённое явление не только у растений, но и у животных, грибов, микрооганизмов. В некоторых случаях при скрещивании имеет место промежуточный фенотип (неполное доминирование). Так, у львиного зева цветки гибридных растений первого поколения от скрещивания родителей с малиновыми и белыми цветками всегда розовые. Бывает также, что в потомстве первого поколения проявляются признаки обоих родителей (т. н. кодоминирование). Напр., если один из родителей имеет группу крови А, а другой - В, то в крови их детей присутствуют антигены, характерные для обеих групп крови. Закон расщепления (второй закон Менделя) гласит, что при скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения в определённых соотношениях появляются особи с фенотипами исходных родительских форм и гибридов первого поколения. Так, в случае полного доминирования выявляются 75% особей с доминантным признаком и 25% с рецессивным, т. е. отношение числа особей с доминантным признаком к числу потомков с рецессивным признаком оказалось близким к 3: 1. Такое явление Мендель назвал расщеплением признаков. Впервые им был установлен факт, свидетельствующий о том, что растения с доминантными признаками, сходные по внешнему виду (по фенотипу), могут резко различаться по наследств. свойствам - по генотипу. Закон независимого комбинирования (наследования) признаков (третий закон Менделя) утверждает, что каждая пара альтернативных признаков (в совр. интерпретации - пара аллелей) наследуется в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков второго поколения в определённом соотношении Рис. 2. Схема, иллюстрирующая независимое комбинирование признаков (третий закон Менделя). Наследование жёлтой (А) и зелёной (а) окраски семян, а также гладкой (В) и морщинистой (в) их формы. Аллели А... появляются особи с новыми (по отношению к родительским) комбинациями признаков (рис. 2). Так, при скрещивании исходных форм, различающихся по 2 признакам (напр., по окраске и форме семян), во втором поколении выявляются особи с 4 фенотипами в соотношении 9: 3: 3: 1. При этом два фенотипа имеют «родительские» сочетания признаков, а остальные - новые. Этот закон основан на независимом поведении (расщеплении) нескольких пар гомологичных хромосом. Напр., при дигибридном скрещивании (участвуют особи, различающиеся по 2 парам признаков) это приводит к образованию у гибридов первого поколения 4 типов гамет (АВ, Ав, аВ, ав) и после образования зигот - к закономерному расщеплению по генотипу и соответственно по фенотипу. Для выявления М. з. в их классич. форме необходимы: гомозиготность исходных форм, образование у гибридов гамет всех возможных типов в равных соотношениях, что обеспечивается правильным течением мейоза; одинаковая жизнеспособность гамет всех типов, равная вероятность встречи любых типов гамет при оплодотворении; одинаковая жизнеспособность зигот всех типов. Несоблюдение этих и некоторых других условий может приводить либо к отсутствию расщепления во втором поколении, либо к расщеплению в первом поколении, либо к искажению соотношения разл. гено- и фенотипов. М. з., вскрывшие дискретную, корпускулярную природу наследственности, имеют универсальный характер для всех диплоидных организмов, размножающихся половым способом. Для полиплоидов выявляют принципиально те же закономерности наследования, однако числовые соотношения гено- и фенотипич. классов отличаются от таковых у диплоидов. Соотношение классов изменяется и у диплоидов в случае сцепления генов («нарушение» третьего закона Менделя). В целом М. з. справедливы для аутосомных генов с полной пенетрантностью и постоянной экспрессивностью. При локализации генов в половых хромосомах или в ДНК органелл (пластиды, митохондрии) результаты реципрокных скрещиваний могут различаться и не следовать М. з., чего не наблюдается для генов, расположенных в аутосомах. Современники Г. Менделя не смогли оценить важности сделанных им выводов, и лишь в 1900 М. з. были переоткрыты и правильно восприняты. Признание справедливости и значения М. з. в нач. 20 в. связано с определёнными успехами цитологии и формированием ядерной гипотезы наследственности. Механизмы, лежащие в основе М. з., были выяснены благодаря изучению путей образования половых клеток, в частности поведения хромосом в мейозе, и доказательству хромосомной теории наследственности. М. з. оказали огромное влияние на развитие классич. генетики. Они послужили основой для предположения о существовании в клетках (гаметах) наследств. факторов, контролирующих развитие признаков. Из М. з. следует, что эти факторы (гены) относительно постоянны, хотя и могут находиться в разл. состояниях, парны в соматич. клетках и единичны в гаметах, дискретны и могут вести себя независимо по отношению друг к другу. Литература Лит.: Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. М., 1965; Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики. М., 1988. |
 |