К > КР КроссинговерКРОССИНГОВЕРАвторы: В.С. МихеевКРОССИНГОВЕР (от англ. crossing-over - перекрёст), обмен участками хромосом при их тесном сближении (конъюгации); частный случай рекомбинации. Термин «К.» предложен Т.Х. Морганом в 1911 и обычно используется применительно к эукариотным организмам (клеткам). К. происходит как при образовании половых клеток в ходе мейоза (мейотический К.), так и в митотически делящихся соматич. клетках (митотический К.), где его частота значительно меньше, чем при мейотическом. В норме конъюгация происходит в профазе мейоза между гомологичными хромосомами (каждая из них состоит из 2 сестринских хроматид, образуемых в процессе предшествующей репликации) по всей их длине с помощью т. н. синаптонемального комплекса - структуры, специфичной для каждого вида организмов. Мейотический К., осуществляемый с участием спец. белков (в т. ч. ферментов), приводит к обмену равноценными, с равным числом генов участками хроматид. Такой К. регистрируют в клетке по наличию участков перекрёста (хиазм) в бивалентах - двух конъюгированных гомологичных хромосомах, наблюдаемых во время первого мейотич. деления. В редких случаях происходит неравный К., в результате которого участок одной из гомологичных хромосом может удвоиться (дупликация) или утроиться, а в др. хромосоме потеряться (делеция); К. в гомологичных участках одной хроматиды может быть причиной др. хромосомных перестроек, напр. инверсий, образующихся кольцевых хромосом. К. между конъюгирующими негомологичными хромосомами приводит к транслокациям. При анализе потомства гетерозигот по аллелям генов, расположенных в одной и той же паре гомологичных хромосом, отмечают межгенный К. В этом случае выявляется их сцепленное наследование - новые (неродительские, кроссоверные) комбинации аллелей появляются у потомков с меньшей частотой, чем исходные (родительские, некроссоверные). При внутригенном К. обмен происходит в пределах одного гена и приводит к появлению новых аллелей. Частота К. прямо пропорциональна физич. расстоянию между генами. При большом расстоянии между генами возрастает вероятность множественного К., который может имитировать отсутствие сцепленного наследования. Множественный К. на относительно небольших расстояниях сопровождается хромосомной интерференцией, при которой К., происшедший в одном участке хромосомы, препятствует К. в близлежащих участках. Это явление было открыто Г. Дж. Мёллером (1916) и доказано цитологически Дж. Холдейном (1931). Величина интерференции (I) равняется 1 - C, где С - коэф. коинциденции - отношения частоты регистрируемого множественного К. к частоте теоретически ожидаемого. Интерференция всегда положительна (одно событие К. препятствует прохождению другого). Наблюдаемые изредка (на очень коротких расстояниях) отрицательные значения интерференции объясняются конверсией генов. При наличии хромосомной интерференции хроматидная интерференция отсутствует, т. е. вероятность вовлечения в повторный обмен любой из 4 хроматид в паре гомологичных хромосом не зависит от того, какая из хроматид была вовлечена в первый обмен. Частота мейотич. К. может существенно отличаться у особей разного пола, увеличиваться при действии внешних факторов (повышенная темп-ра, облучение, воздействие химич. веществ), уменьшаться под действием некоторых мутаций. Так как К. приводит к появлению новых сочетаний аллелей на фоне гетерозиготности, он обеспечивает определённый уровень генотипич. изменчивости, необходимой в эволюции и селекционной работе, и используется как один из инструментов генетич. анализа. Литература Лит.: Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. 4-е изд. Новосиб., 2007. |
 |