К > КР Кровеносная системаКРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМААвторы: Н.Н. ИорданскийКРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА, совокупность органов и структур животных и человека, участвующих в кровообращении. В ходе эволюции К. с. сформировалась (независимо у разных групп животных) из щелевидных полостей в паренхиме, заполнявшей у низших многоклеточных (напр., плоские черви) первичную полость тела. Различают незамкнутую и замкнутую К. с. Первая образована разл. сосудами, которые прерываются лишёнными собств. стенок полостями - лакунами или синусами; при этом кровь, называемая в этом случае гемолимфой, вступает в непосредственное соприкосновение со всеми тканями тела (в т. ч. у плеченогих, иглокожих, членистоногих полухордовых, оболочников). В замкнутой К. с. кровь циркулирует в обладающих собств. стенками сосудах. У примитивных червей движение крови обеспечивается сокращениями мускулатуры стенки тела (т. н. кожно-мышечного мешка); у др. групп в разл. сосудах, снабжённых мускульными стенками, дифференцируются пульсирующие участки («сердца»). На основе одного из таких участков у наиболее высокоорганизованных животных формируется специальный пульсирующий орган - сердце. У разных групп беспозвоночных оно развивается на спинной стороне тела, у позвоночных - на брюшной. Кровеносные сосуды, несущие кровь от сердца, называются артериями, а приносящие кровь к сердцу - венами. В замкнутой К. с. крупные артерии последовательно разделяются на всё более мелкие, вплоть до тонких артериол, которые распадаются на капилляры, формирующие в разл. тканях обширную сеть. Из неё кровь поступает в тонкие венулы; соединяясь друг с другом, они постепенно образуют более крупные вены. Кровь называют артериальной, если она обогащена O 2 в органах дыхания, обеднённую кислородом после прохождения через капиллярные сети др. органов - венозной. Наиболее простым типом замкнутой К. с. обладают немертины (2 или 3 продольных кровеносных сосуда соединены друг с другом перемычками). У многих из них кровообращение не упорядочено: кровь передвигается по сосудам вперёд и назад при сокращениях мышц тела. У т. н. гоплонемертин стенки сосудов приобрели сократимость; кровь по срединному спинному сосуду течёт вперёд, а по двум боковым - назад. В замкнутой К. с. кольчатых червей спинной и брюшной продольные сосуды соединены сосудистыми дугами, проходящими в перегородках между сегментами тела. От них отходят артерии к боковым придаткам тела (параподиям) и жабрам; движение крови обеспечивается пульсацией стенок некоторых сосудов; по спинному сосуду кровь течёт вперёд, по брюшному - назад. У членистоногих, плеченогих и моллюсков появляется сердце. В ходе эволюции К. с. у членистоногих утрачивает замкнутость: гемолимфа из артерий попадает в систему лакун и синусов и возвращается в сердце через отверстия в его стенках (остии), снабжённые клапанами, которые препятствуют её обратному движению. В наибольшей степени это выражено у насекомых, что связано с усиленным развитием у них трахейной системы, осуществляющей транспорт O 2 и CO 2. У моллюсков наблюдаются все переходы от незамкнутой к почти замкнутой (головоногие) К. с., происходит усиление функции сердца; оно имеет предсердия, в которые у некоторых групп впадают вены, собирающие гемолимфу из периферич. синусов. У головоногих моллюсков формируется К. с., включающая капиллярные сети, а сердце дополнено пульсирующими сосудами в основаниях жабр (т. н. жаберными сердцами). Значит. совершенства достигает К. с. в ходе эволюции хордовых. У бесчерепных (ланцетники) роль сердца выполняет проходящий под глоткой пульсирующий продольный сосуд - брюшная аорта. От неё отходят жаберные артерии, располагающиеся в перегородках между жаберными щелями. Обогащённая O 2 кровь попадает в спинную аорту и отходящие от неё артерии к разл. органам. К головному концу тела кровь поступает от передних жаберных артерий через сонные артерии. Из капиллярных сетей кровь собирается в вены, важнейшие из которых - продольные парные передние (от головного конца тела) и задние (от области позади глотки) кардинальные вены, впадающие в кювьеровы протоки (через них кровь поступает в брюшную аорту). Туда же впадает печёночная вена, выносящая кровь из капиллярной сети воротной системы печени. У позвоночных из задней части брюшной аорты формируется сердце, которое у круглоротых и рыб включает венозную пазуху, предсердие, желудочек и артериальный конус. У круглоротых К. с. ещё незамкнутая: жабры окружены околожаберными синусами. У всех остальных позвоночных К. с. замкнутая; её дополняет незамкнутая лимфатическая система. У большинства рыб артериальная кровь от жабр поступает в сонные артерии и спинную аорту, а сердце получает венозную кровь из капиллярных сетей головы и органов тела. У древних кистепёрых рыб развились дополнит. органы дыхания - лёгкие, позволяющие дышать атмосферным воздухом при дефиците O 2, растворённого в воде. Появляется дополнит. малый (лёгочный) круг кровообращения: лёгкие получают венозную кровь через лёгочные артерии (возникли из задней пары жаберных артерий) и возвращают насыщенную O 2 артериальную кровь по лёгочным венам в обособившееся левое предсердие. Левая половина сердца становится артериальной, а правая по-прежнему получает венозную кровь от остальных органов тела. В сердце формируется система внутр. перегородок и клапанов, распределяющих кровь таким образом, что артериальная кровь от левого предсердия (из лёгких) попадает преим. в сонные артерии и идёт к голове (головной мозг наиболее чувствителен к дефициту кислорода), а венозная - от правого предсердия в жабры и в лёгкие. У наземных позвоночных произошли дальнейшие перестройки К. с. Сердце земноводных разделено на венозную пазуху, впадающую в правое предсердие, левое предсердие, общий желудочек и артериальный конус. Утрата жабр привела к редукции брюшной аорты; жаберные артерии вошли в состав сонных артерий, дуг аорты и лёгочных артерий, начинающихся от артериального конуса. Дуги аорты образуют спинную аорту. В венозной системе редуцируются задние кардинальные вены, функционально заменившиеся непарной задней полой веной. Передние кардинальные вены получили назв. верхних (внутренних) яремных, а кювьеровы протоки - передних полых вен. У земноводных важным дополнит. органом дыхания являются кожные покровы, артериальная кровь от которых попадает через полые вены в венозный синус и затем в правое предсердие, а артериальная кровь от лёгких через лёгочные вены - в левое предсердие. Артериальная кровь от обоих органов дыхания смешивается с венозной в общем желудочке сердца. У пресмыкающихся с усовершенствованием механизма вентиляции лёгких пропала необходимость в кожном дыхании. У большинства из них венозная пазуха и артериальный конус редуцировались; сердце состоит из двух предсердий и желудочка, в котором имеется внутренняя, обычно неполная (за исключением крокодилов) перегородка, позволяющая частично разделять потоки артериальной и венозной крови, поступающей из левого и правого предсердий, и перераспределять их в соответствии с физиологич. потребностями. Пресмыкающиеся сохраняют 2 дуги аорты, из которых правая получает артериальную кровь, а левая - смешанную; в лёгочную артерию поступает венозная кровь. У птиц и млекопитающих полное разделение желудочка сердца привело к образованию четырёх камер: левые и правые предсердия и желудочки. Единственная сохранившаяся дуга аорты (у птиц правая, у млекопитающих и человека левая) начинается от левого желудочка, переходит в сонные и подключичные артерии и в спинную аорту. От правого желудочка начинается общая лёгочная артерия. Редуцируется воротная система почек, имевшаяся у большинства примитивных позвоночных (кроме круглоротых). Все эти изменения К. с. способствовали существенному повышению общего уровня обмена веществ организма у птиц и млекопитающих. Литература Лит.: Татаринов Л.П. Эволюция аппарата разделения токов крови в сердце позвоночных // Зоологический журнал. 1960. Т. 39. Вып. 8; Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд. М., 1964. Т. 2; Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992. Т. 2. |
 |