К > КО КонечностиКОНЕЧНОСТИАвторы: Н.Н. ИорданскийКОНЕЧНОСТИ, придатки тела у животных и человека, первоначально связанные с передвижением. У разных групп организмов К. имеют разл. происхождение и строение. Среди первичноротых животных К. впервые появились у кольчатых червей в виде парных боковых лопастевидных выростов (параподий), наиболее развитых у многощетинковых червей. Настоящие К. - многозвенные рычаги, соединённые с телом суставами, - развиваются у членистоногих. Первоначально все К. играли одинаковую роль при передвижении и имели сходное строение на всех сегментах тела. В ходе эволюции членистоногих происходили дифференциация и слияние сегментов тела с образованием их комплексов, различных в разных группах; при этом К. принимали новые функции, видоизменялись или редуцировались на некоторых сегментах. У ракообразных К. первоначально состояли из двух ветвей - наружной и внутренней, с общим основанием (к нему крепятся жабры). Их К., расположенные на голове, преобразованы в органы осязания (антенны) или челюсти (иногда из нескольких пар К. формируется сложный челюстной аппарат). К. грудного отдела чаще остаются ходильными. У наземных членистоногих К. всегда одноветвистые. Для хелицеровых характерны 4 пары ходильных ножек; среди трахейных у многоножек К. сохраняются на всех сегментах, а у насекомых ходильные К. имеются лишь на грудном отделе (3 пары). К. брюшка могут редуцироваться или выполнять необычные функции (напр., у ряда паукообразных они образуют наружные стенки лёгочных мешков, а у перепончатокрылых насекомых - жало для выведения секрета ядовитой железы или яйцеклад у самок). У некоторых групп беспозвоночных животных имеются др. придатки тела, в ряде отношений аналогичные К., но возникшие независимо и не имеющие преемственности с параподиями многощетинковых червей и К. членистоногих; таковы, напр., крылья насекомых, непарная нога моллюсков и её производные - воронка и щупальца у головоногих, лучи-руки у иглокожих. У хордовых животных К. возникли независимо от параподий и произошли, вероятно, из кожных плавниковых складок, игравших роль стабилизаторов и рулей при плавании. У низших бесчерепных и личинок оболочников имеется лишь непарная плавниковая складка, тянущаяся по всей спинной стороне тела, охватывающая его хвостовой конец и переходящая на подхвостовую область. У личинок круглоротых, рыб и земноводных непарные К. формируются из такой же общей плавниковой складки. У взрослых миног намечается разделение непарного плавника на отделы, выраженное только во внешнем строении (внутри тела тянется непрерывный ряд скелетных элементов и мышечных пучков). У взрослых рыб дифференцируются передний и задний спинные, хвостовой и анальный плавники. У челюстноротых позвоночных в дополнение к непарным появляются передние и задние парные К., которые развиваются у зародышей из отд. зачатков (некоторые палеонтологич. и эмбриологич. данные указывают на происхождение парных К. из одной пары плавниковых складок, разделившейся на переднюю и заднюю части при дифференциации функций). У рыб хвостовой плавник обычно является осн. движителем и поворотным рулём при плавании, спинные и анальный плавники служат стабилизаторами, а парные плавники - рулями глубины. Парные К., в отличие от большинства непарных, всегда имеют специальную скелетную опору внутри тела в виде поясов К. (плечевого и тазового); опорой хвостового плавника является позвоночник. У ряда рыб, обитающих у дна водоёмов, парные К. используются для опоры на субстрат и передвижения по дну. Наружная лопасть такого плавника редуцируется, а его внутренний скелет, образованный набором небольших косточек, вместе с обслуживающими их мышцами выдвигается из тела и образует мясистую лопасть. Такие парные К. (саркоптеригии, или «мясистые плавники») имелись у предков наземных позвоночных - древних кистепёрых рыб. Наземные позвоночные (тетраподы) утратили непарные К. (за исключением живущих в воде личинок земноводных, у которых они атрофируются при метаморфозе); парные К. становятся осн. органами передвижения на суше и усиленно развиваются (вместе с их поясами). При этом скелет каждой из парных К. преобразуется в многозвенную систему рычагов, включающую три осн. отдела: 1) плечо в передней К. и бедро в задней К., сочленённые суставом с соответствующим поясом К.; 2) предплечье (лучевая и локтевая кости) в передней К. и голень (большая и малая берцовые кости) в задней К.; 3) кисть в передней и стопа в задней К. Последний отдел подразделяется ещё на 3 меньших: запястье, пясть и пальцы в кисти и предплюсна, плюсна и пальцы в стопе. В ходе эволюции у разных групп тетрапод К. подверглись дальнейшим преобразованиям в связи с особенностями образа жизни. Для примитивных наземных позвоночных характерно т. н. стопохождение - опора на субстрат при передвижении приходится на всю кисть и стопу. При развитии приспособлений к быстрому бегу возникло пальцехождение - кисть и стопа приподнимались над субстратом, на который опирались лишь пальцами, а у самых быстрых бегунов (напр., у копытных) - лишь концевыми фалангами пальцев (копытохождение), причём К. в целом удлинялись, а число пальцев сокращалось (до 1 на К. у лошадей). При передвижении прыжками (напр., у лягушек) некоторые косточки предплюсны удлинились, образовав дополнительный (четвёртый) отдел К.; при лазании (напр., у обезьян) сформировались хватательные кисть и стопа, в которых первый (большой) палец может противопоставляться остальным. При развитии приспособлений к полёту (у птиц, летучих мышей, вымерших летающих ящеров) передние К. преобразовались в крылья (у этих животных крылья гомологичны передним К. др. позвоночных, а не являются особыми новообразованиями, как у летающих насекомых). При возвращении некоторых групп тетрапод к жизни в водной среде К. относительно укорачиваются и преобразуются в плавникообразные ласты (напр., у ластоногих, китообразных). При этом у китообразных и вымерших плавающих пресмыкающихся (ихтиозавров) развились новообразования, аналогичные непарным плавникам (хвостовому, спинному) рыб, но имеющие другое происхождение и строение. Ряд групп земноводных и пресмыкающихся, перешедших к ползанию или роющему образу жизни, передвигаются, отталкиваясь от неровностей субстрата боковыми изгибаниями удлинённого тела (напр., змеи, амфисбены, червяги или гимнофионы). У этих животных К. вместе с их поясами редуцируются и утрачиваются. Предки человека перешли к двуногому передвижению на задних (нижних) К., сохранивших опору на всю стопу. Передние (верхние) К., освобождённые от участия в передвижении, преобразовались в процессе развития приспособлений к трудовой деятельности в универсальные манипуляторные органы (руки) с тонкой координацией разнообразнейших движений кисти. Литература Лит.: Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992. Т. 1; Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М., 1992. |
 |