И > ИН Инфузории Схема строения инфузории туфельки (по Ю.И. Полянскому и А.А. Стрелкову): 1 - комплекс сократительных вакуолей; 2 - макронуклеус; 3 - экструсомы; 4 - реснички; 5 - пищев... ИНФУЗОРИИАвторы: С.А. КарповИНФУЗОРИИ, цилиаты (Ciliophora), подтип ресничных одноклеточных эукариот (протистов) типа Alveolata (ранее рассматривались как тип простейших). Объединяет более 8 тыс. видов, населяющих разнообразные биотопы: морские и пресные воды, почву, термальные источники, айсберги, пустыни. Длина клетки от 15 мкм до 3 мм. Для И. характерно наличие многочисл. ресничек, кортекса (покровы и подстилающие скелетные структуры), двух типов ядер и полового процесса в форме конъюгации. У большинства И. есть спец. ротовое отверстие в форме воронки, на дне которой формируются пищеварит. вакуоли. Последние перемещаются по определённому пути внутри клетки, переваривая пищу (бактерии, мелкие водоросли). Непереваренные остатки удаляются путём экзоцитоза через т. н. порошицу (цитопрокт). Избыток жидкости у пресноводных видов выводится через комплекс сократительных вакуолей. Реснички расположены продольными рядами; в области ротового отверстия формируют поперечные или косые ряды. Они служат для передвижения (плавания и ползания), а также участвуют в процессе питания, подгоняя пищевые частицы ко рту. Реснички могут быть собраны в «кисточки» (напоминают конечности и используются для «шагания» по субстрату) или в уплощённые группы (мембранеллы). Кортекс состоит из пелликулы, образованной клеточной мембраной и подстилающим её слоем альвеол [уплощённых пузырьков, в которых могут откладываться белковые (напр., род Euplotes) или кальцинированные полисахаридные (напр., род Coleps) пластинки], и инфрацилиатуры, сформированной основаниями ресничек (кинетосомами) и отходящими от каждой кинетосомы (или пары кинетосом) тремя корешками, состоящими из микротрубочек и микрофиламентов (см. Цитоскелет). В кортексе находятся также выстреливающие органеллы - экструсомы (напр., трихоцисты, токсицисты, гаптоцисты), служащие как для защиты, так и для нападения (при раздражении они выбрасывают наружу своё содержимое, поражая жертву). Среди И. часто встречаются хищники (напр., представители рода Didinium), нападающие на др. протистов; крупные И. рода Dileptus могут питаться многоклеточными животными (неск. особей нападают на крупную добычу и поедают её, разрывая на куски). Сидячие хищники из подкласса суктории (Suctoria), напр. Tokophrya, отличаются от других И. отсутствием ресничного покрова и рта на поздних стадиях развития: их шаровидные клетки имеют радиальные цитоплазматич. выросты (щупальца). С помощью экструсом эти И. парализуют проплывающую мимо жертву; содержимое последней попадает внутрь клетки через щупальце и переваривается. И. имеют один или неск. макронуклеусов - крупных, часто различающихся размером и строением, соматич. ядер, содержащих неполный набор многократно повторенных (амплифицированных) генов, обеспечивающих метаболизм, а также одно или неск. мелких диплоидных генеративных ядер - микронуклеусов, которые являются хранителями наследственной информации, почти не участвуют в жизнедеятельности клетки, но обеспечивают половой процесс. Во время последнего две особи одного вида частично сливаются друг с другом, микронуклеусы делятся путём мейоза, в результате чего в каждой особи остаётся по 2 гаплоидных ядра (остальные дегенерируют), одно из которых мигрирует в клетку-партнёра и сливается с оставшимся в клетке ядром, восстанавливая диплоидный набор хромосом. После такого обмена генетич. материалом партнёры разделяются; макронуклеусы разрушаются и воссоздаются заново из модифицированных микронуклеусов. Каждая особь, образовавшаяся в результате полового процесса, становится потенциальным родоначальником нового клона, который создаётся путём бесполого размножения (клетка делится поперёк на две дочерние; одна из них, получившая материнское ротовое отверстие, формирует новый задний конец - цитопрокт, другая - достраивает ротовой аппарат). Большинство И. свободноживущие, но есть и комменсалы (в рубце жвачных), и паразитич. виды родов ихтиофтириус, балантидий; многие содержат симбиотич. бактерии и водоросли. Водные И. играют важную роль в биологич. очистке сточных вод, многие служат пищей для молоди рыб. И. - одна из наиболее изученных групп эукариот. Некоторые виды используются в качестве модельных объектов в науч. исследованиях, напр. Tetrahymena thermophila и инфузория туфелька (Paramecium caudatum). |
 |