Ж > ЖИ Жизненная формаЖИЗНЕННАЯ ФОРМААвторы: А.Б. БабенкоЖИЗНЕННАЯ ФОРМА, совокупность морфологич. признаков, отражающая характерные черты образа жизни и адаптацию вида к определённым условиям среды. Синонимами понятия «Ж. ф.» можно считать такие термины, как «эпиморфа», «биоморфа», «экоморфа», «экобиоморфа», «морфоэкологический тип» (форма), «морфоадаптационный тип». Теоретич. основой выделения Ж. ф. являются представления о том, что комплекс экологич. факторов, составляющий специфику данного типа местообитания, требует от населяющих его организмов аналогичных адаптаций, что выражается в формировании у неродственных видов сходного облика в результате конвергентной эволюции. Ж. ф. можно рассматривать как наиболее общую экологич. характеристику таксона (или стадии онтогенеза), связанную с воздействием на организм целого комплекса наиболее важных факторов среды. Это - общебиологич. понятие, и, несмотря на определённую специфику Ж. ф. растений и животных, принципиальных отличий в его трактовке в ботанике и зоологии нет. Ж. ф. мн. видов, особенно животных, резко меняются в ходе онтогенеза (напр., к разным Ж. ф. относятся имаго и личинки насекомых, развивающихся с метаморфозом). Как самостоятельные Ж. ф. могут рассматриваться касты общественных насекомых (в т. ч. муравьёв, термитов), подвиды некоторых полиморфных видов и даже самцы и самки одного вида, характеризующегося чётким половым диморфизмом. Менее выражены возрастные изменения Ж. ф. у растений; для них обычно изменение Ж. ф. одного и того же вида в разных частях ареала. Напр., мн. древесные породы (дуб, бук, ель, можжевельник и др.) в лесной зоне или лесном поясе гор - высокоствольные деревья, а на сев. и высотной границах ареала - кустарники или стланики. Пластичность Ж. ф. у растений не бесконечна, и каждый вид реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закреплённых возможностей. Ж. ф. является единицей экологич. классификации, основанной на конвергентном сходстве приспособит. особенностей организмов, не обязательно связанных прямым родством. Так, Ж. ф. дерева имеют и хвойные и цветковые растения разных семейств; лианы - лазящие и вьющиеся виды из сем. виноградовых, ароидных, тыквенных; стеблевых суккулентов - кактусы и молочаи. По сути, классификация Ж. ф. альтернативна систематике, базирующейся на принципах филогенетич. близости. Её цель - сведение многообразия внешнего облика видов какой-либо крупной таксономич. группы к конечному числу осн. типов строения. Характерная особенность всех классификаций Ж. ф. также условность их иерархичности, что связано с изменением и субъективностью выбора критериев деления на разных уровнях иерархии. Ландшафтную роль разных «форм» растений первым оценил А. Гумбольдт (нач. 19 в.). Он выделял «основные формы» растений, исходя из сходства их облика. На рубеже 19-20 вв. появились др. системы ботаников, в т. ч.: «основных форм» А. Кернера (Австрия) и «растительных форм» А. Гризебаха. Термин «Ж. ф.» введён Й. Вармингом (кон. 19 в.) - одним из основоположников экологии растений. Наиболее распространена классификация Ж. ф. растений К. Раункиера (нач. 20 в.). Предложенная им система основана на одном важном признаке - положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятный холодный или засушливый период, т. е. осн. критерием является способ защиты меристем, предназначенных для продолжения роста и обеспечения непрерывности существования особи в переменной среде. Растения, почки возобновления которых расположены высоко над землёй, относят к фанерофитам (деревья, кустарники, древесные лианы, эпифиты); низкие многолетние растения с почками возобновления на выс. 20-30 см, часто зимующими под снегом, - к хaмефитам (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы); многолетние травы, почки которых зимуют в приземном слое, прикрытые снегом, опадом и подстилкой (все наземные прямостоячие стебли отмирают), - к гемикриптофитам; многолетние травы с ежегодно отмирающими надземными частями и почками, зимующими в почве, - к геофитам, зимующие под водой - к гидрофитам; однолетники, переносящие неблагоприятный период в виде семян, называются терофитами. Раункиеровские типы - категории крупные и сборные. Автор подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты - по размерам (мега-, мезо-, нано-, микрофанерофиты), по характеру почечных покровов, по признаку вечнозелёности или листопадности, особо выделяя суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов и геофитов он пользовался структурой их «летних побегов» и характером подземных органов. Он применил свою систему для выяснения взаимосвязи Ж. ф. растений и климата. На основании этого анализа климат влажных тропиков был назван климатом фанерофитов, климат умеренно холодных областей - климатом гемикриптофитов, терофиты оказались господствующей группой в пустынях средиземноморского типа, а хамефиты особенно активны в тундровой и пустынной растительности. Анализ ископаемых растений показал, что и в историч. аспекте эти группы неравноценны. Последовательность их возникновения и наиболее массового развития отражает смену климатич. условий в разл. геологич. периоды. Наиболее древними оказались мега- и мезофанерофиты, получившие макс. развитие в меловом периоде. В палеогене господствовали микрофанерофиты и лианы, в неогене развивались гл. обр. нанофанерофиты и гемикриптофиты. Самые молодые Ж. ф. - хамефиты, геофиты и терофиты - широко распространились в четвертичном периоде. Наиболее цельная и подробная отеч. система Ж. ф. растений разработана рос. ботаником И.Г. Серебряковым (1962). В её основу положена продолжительность существования растения и его надземных скелетных осей, что чётко отражает влияние внешних условий на морфогенез и рост. Применительно к животным термин «Ж. ф.» впервые был использован в нач. 20 в., хотя факты морфологич. сходства неродственных видов животных, ведущих схожий образ жизни, были хорошо известны (напр., роющие млекопитающие - крот и слепыш; прыгуны - тушканчики и кенгуру, древесные млекопитающие - белка, бурундук и соболь; австралийские сумчатые и плацентарные Старого Света). В связи с большой сложностью и разнообразием организации разных групп животных создание единой классификации Ж. ф. (как у высших растений), по-видимому, нецелесообразно с практич. точки зрения. Разработано множество частных систем Ж. ф. для разных групп животных - от примитивных почвенных членистоногих до млекопитающих; они основаны на разных критериях и принципах (способы передвижения, размножения, добывания пищи и её характер, степень активности, приуроченность к определённой экологич. нише, ландшафту, ярусу растительности, почвенному горизонту и т. п.) и позволяют судить об особенностях среды обитания как о системе индикаторов, в известной мере независимой от таксономич. состава региональной фауны. В микробиологии система Ж. ф. специально не разрабатывалась, однако традиционно выделяемые морфологич. формы бактерий (кокки, палочки и т. д.) представляют собой именно экоморфологич. группы. Анализ родства организмов на основе сходства их генетич. материала (геносистематика) привёл к коренному пересмотру иерархич. системы микроорганизмов и к выводу о том, что большинство традиционных крупных таксонов одноклеточных являются чисто экологич. группами и не связаны прямым родством. Собственные классификационные системы Ж. ф. имеются в микологии и лихенологии. Известны попытки создания единой для всего органич. мира системы Ж. ф. Они важны в плане изучения процессов формообразования, эволюции и адаптогенеза, однако их практич. применение затруднено, поскольку выделяемые группы Ж. ф. слишком обширны. Изучение Ж. ф. необходимо для решения теоретич. и практич. вопросов биологии. Так, сравнительно-морфогенетич. исследования формирования Ж. ф. в ходе индивидуального и историч. развития организмов позволяют лучше понять общие законы эволюции. В палеонтологии системы Ж. ф. являются удобной основой для палеоклиматических реконструкций. В биогеографии и биоценологии спектры Ж. ф. используются для характеристики растительности и животного населения разных ландшафтов, поскольку господствующие Ж. ф. наиболее ярко отражают специфику условий обитания организмов. Изучение Ж. ф. в культурных ландшафтах позволяет выяснить их изменения под влиянием хозяйств. деятельности, что необходимо для работ по интродукции организмов, а также для разработки мер охраны редких видов. Литература Лит.: Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М., 1962; Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. 1972. Т.1; Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц: (Coleoptera, Carabidae). М., 1981; Алеев Ю.Г. Экоморфология. К., 1986. |
 |