Д > ДЫ ДыханиеДЫХАНИЕАвторы: Г.А. ДмитриеваДЫХАНИЕ, одна из основных жизненных функций; совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организмы кислорода О 2 и использование его в окислительно -восстановительных реакциях с высвобождением энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности. По мере увеличения концентрации кислорода О 2 в атмосфере Земли происходил переход от анаэробного расщепления питательных веществ к более эффективному - аэробному, связанному с использованием организмами O 2 и удалением диоксида углерода СО 2 (см. Газообмен). Различают внешнее Д., обеспечивающее обмен газов между организмом и окружающей средой, и тканевое, или клеточное, Д. - совокупность окислительно- восстановительных реакций, протекающих в живых клетках (см. Окисление биологическое). Дыхание у животных и человекаУ простейших, губок, кишечнополостных и некоторых др. организмов обмен газов между клетками и средой осуществляется путём диффузии через поверхность тела (прямое Д.). С усложнением организации и увеличением размеров тела развиваются специфич. структуры (см. Дыхания органы), принимающие на себя функцию Д., а также система кровообращения, ответственная за транспорт О 2 и СО 2 кровью или гемолимфой и обмен газами в органах дыхания. У мн. водных животных внешнее Д. осуществляется поверхностью тела и жабрами. Тело наземных членистоногих пронизано густой сетью воздухоносных трубочек - трахей. Лёгочное Д., обеспечивающее наибольшую активность газообмена, развивается у земноводных (в сочетании с кожным), но доминирующее значение приобретает у птиц и млекопитающих. Внешнее и тканевое Д. наряду с кровообращением и со специфич. газотранспортной средой - кровью (или гемолимфой), а также аппарат регуляции Д. образуют дыхательную систему. У млекопитающих и человека газообмен происходит в осн. в альвеолах лёгких; ок. 2% О 2 может поступать в кровь через кожу. Количество воздуха, вентилируемого лёгкими за 1 мин, называют минутным объёмом дыхания (МОД). У человека в состоянии покоя он составляет 5-8 л/мин, во время физич. работы - до 100 и более л/мин. Газообмен осуществляется через альвеоло-капиллярную мембрану благодаря разности парциального давления О 2 (60-70 мм рт.ст.) и СО 2 (7 мм рт. ст.), а транспорт О 2 кровью - в осн. за счёт обратимого присоединения его к молекуле гемоглобина. Переход О 2 в ткани происходит при его парциальном давлении в артериальной крови, равном 100 мм рт. ст., а в тканях - менее 40 мм рт. ст. CO 2 переходит из тканей в кровь и из крови в альвеолы также благодаря перепаду парциального давления: в тканях ок. 60, в венозной крови ок. 47, в альвеолах - ок. 35 мм рт. ст. Ок. 80% CO 2 переносится кровью в виде соединений с ионами щелочных металлов (дикарбонатов) и частично в растворённом состоянии и в связанной с гемоглобином форме. Регуляция Д. осуществляется центр. нервной системой. Рефлекторные сокращения дыхательных мышц обеспечиваются двигательными нервами, ядра которых расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга. Ритмичную смену вдоха и выдоха, координацию деятельности спинномозговых нервов обеспечивает дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге. В варолиевом мосту находится пневматический центр, который совместно с дыхательным центром служит регулятором ритма Д. В регуляции ритма и частоты Д. большое значение имеют лёгочные рецепторы, импульсы от которых по блуждающим нервам поступают в дыхательный центр. Гл. фактором, регулирующим Д., является концентрация CO 2 в крови; повышение его содержания ведёт к усиленным сокращениям дыхательной мускулатуры и увеличению МОД и сопровождается удалением избыточного CO 2 из организма. Гомеостатич. механизм регуляции содержания O 2 и CO 2 в крови связан с наличием в сонных артериях рецепторов, чувствительных к изменениям химич. состава крови и обеспечивающих быстрые реакции дыхательного центра на изменение парциального давления O 2 и CO 2 в крови. Центр. хеморецепторы, расположенные на поверхности продолговатого мозга, реагируют на изменения CO 2 в спинномозговой жидкости. Регуляция Д. направлена не только на автоматич. поддержание гомеостатич. констант парциального давления O 2 и CO 2, но и на предупреждение возможных отклонений. При нарушениях Д. и механизмов его регуляции возникают изменения газового состава крови.Дыхание растенийпроисходит гл. обр. за счёт окисления углеводов, образуемых в процессе фотосинтеза, протекающего в клетках одновременно с Д. Растения дышат постоянно: и днём, и ночью. Кислород воздуха поступает в клетки разл. органов растений преим. через многочисл. устьица (их особенно много в листьях) и сильно разветвлённую сеть межклеточных воздухоносных каналов; кроме того, клетки используют О 2, выделяемый в ходе фотосинтеза. Интенсивность Д. определяется количеством выделяемого СО 2 или потребляемого О 2 на 1 г сухой массы за час и варьирует в пределах от 0,02-0,10 до 715 мг газа. Самой высокой интенсивностью Д. отличаются молодые, быстро растущие органы и ткани: прорастающие семена, развивающийся зародыш, листья, способные к быстрым делениям клетки камбия и осуществляющие транспорт веществ клетки флоэмы, репродуктивные органы (включая цветки). Интенсивность Д. максимальна перед цветением; у пестиков она в 20 раз больше, чем у лепестков. Незадолго до начала старения организма происходит т. н. климактерич. подъём Д., что обусловлено накоплением в клетках этилена, активирующего дыхательные ферменты. Растения, закончившие рост или находящиеся в покое, характеризуются низкой интенсивностью Д. Светолюбивые растения дышат интенсивнее теневыносливых. Д. осуществляется при темп-ре от -25 °С до 50-60 °C. Считается, что для растений умеренной зоны Д. оптимально при 37-38 °C. Сильное кратковременное охлаждение или нагревание растений, как и переменные темп-ры, стимулируют Д., поэтому урожай (семена, клубни, плоды) обычно хранят в помещениях с постоянной темп-рой. Интенсивность Д. возрастает с увеличением оводнённости клеток листьев до 80%, т. к. вода влияет на ширину устьичных щелей, через которые идёт газообмен. Дальнейший рост количества воды и накопление её в межклетниках мешает диффузии О 2 и тормозит дыхание. Некоторые растения, корни которых испытывают длительный дефицит О 2, выработали разл. приспособления, стимулирующие Д., напр. образование у болотного кипариса и прибрежных растений, периодически затапливаемых водой, дыхательных корней, поглощающих О 2 из воздуха и снабжающих им остальные корни, или формирование у риса спец. ткани (аэренхимы) с крупными межклетниками, которые служат резервуаром О 2. Д. могут стимулировать любые механические или химич. воздействия (ранение, высокая концентрация некоторых веществ, в т. ч. токсичных). Оно зависит также от фотосинтеза: рост растения и увеличение его массы возможны лишь тогда, когда органич. веществ синтезируется больше, чем окисляется при дыхании. Различают Д., поддерживающее жизнедеятельность, и Д., поддерживающее рост. В оптимальных условиях в проростках, кончиках корней, при распускании листьев интенсивность Д., обеспечивающего энергией рост, в 3-10 раз больше интенсивности Д., поддерживающего жизнедеятельность; по мере дифференцировки и старения тканей активность первого сильно снижается.Литература Дыхание у животных и человека. Лит.: Уэст Дж. Физиология дыхания. М., 1988; Физиология дыхания. СПб., 1994; Бреслав И. С., Ноздрачев А.Д. Дыхание: Висцеральный и поведенческий аспекты. СПб., 2005. Дыхание растений. Лит.: Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: В 2 т. М., 1986; Головко Т.К. Дыхание растений: Физиологические аспекты. СПб., 1999; Кузнецов В. В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. 2-е изд. М., 2006. |
 |