Цветковые растенияЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯАвторы: А.Л. Буданцев, В.И. ДорофеевЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ, покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок и плод. Семязачатки Ц. р. заключены в более или менее замкнутую полость (завязь с рыльцем) (отсюда второе назв.). Гаметофиты (женский - зародышевый мешок, мужской - пыльцевое зерно) крайне упрощены и, утратив гаметангии (антеридии и архегонии), развиваются быстрее, чем у голосеменных. Ц. р. свойственно двойное оплодотворение, в ходе которого один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, а второй - с ядрами женского гаметофита, в результате чего образуется эндосперм, служащий для питания зародыша. Для большинства Ц. р. характерно наличие в ксилеме, наряду с трахеидами, сосудов (отсутствуют лишь у некоторых примитивных групп). У всех Ц. р. во флоэме ситовидные элементы снабжены т. н. клетками-спутницами, отсутствующими у голосеменных. Покрытосеменным присуще очень высокое разнообразие жизненных форм: от крошечных однолетников (ряска) до гигантских деревьев (секвойя, эвкалипт). У многих видов развито вегетативное размножение. Для Ц. р. характерно большое разнообразие форм листьев, цветков (одиночные или собранные в разнообразные соцветия) и плодов. Нередко среди них встречаются видоизменения подземных и надземных органов или их частей (корневища, клубни, луковицы, шипы, колючки, усики, приспособления для ловли насекомых и др.). Среди покрытосеменных известны паразиты и сапрофиты, почти или полностью лишённые хлорофилла. В процессе эволюции Ц. р. освоили разл. местообитания: от пресных и мор. водоёмов до пустынь и высокогорий. При этом адаптация к условиям среды привела к образованию экологич. групп, сходных по своему облику и строению (напр., гидрофиты, мезофиты, ксерофиты). Цветковые - единственный отдел растений, который образует сложные многоярусные и многокомпонентные сообщества, позволяющие более эффективно использовать пространство и осваивать новые территории. Подавляющее большинство растений, культивируемых человеком, принадлежит к цветковым. ПроисхождениеОбщепринятой гипотезы о происхождении и эволюции Ц. р. нет, что обусловлено гл. обр. отсутствием убедительных ископаемых остатков предковых форм. Тем не менее множество общих морфологич., анатомич. и эмбриологич. признаков (в т. ч. не связанных между собой в онтогенезе и эволюции) у самых разных семейств и порядков указывает на общность происхождения всех Ц. р. Однако ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла, как полагают, дать начало Ц. р. Первые ископаемые покрытосеменные появляются в отложениях нижнего мела (ок. 140 млн. лет назад), а преобладающими элементами наземной растительности они впервые становятся в среднем и верхнем мелу (120-80 млн. лет назад). Стремительное расселение Ц. р. по всему земному шару объясняют их высокой эволюционной пластичностью.Классификация.Ныне покрытосеменные являются самым крупным отделом высших растений, включающим 560 семейств, более 13,5 тыс. родов и ок. 260 тыс. видов. Наиболее детально разработанная система Ц. р. принадлежит А.Л. Тахтаджяну (1987, с последующими модификациями). Согласно ей, отдел подразделяется на 2 класса: двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Класс двудольные объединяет 8 подклассов: магнолииды (Magnoliidae), ранункулиды (Ranunculidae), кариофиллиды (Caryophyllidae), хамамелидиды (Hamamelididae), дилленииды (Dilleniidae), розиды (Rosidae), ламииды (Lamiidae), астериды (Asteridae). Магнолииды - б. ч. древесные растения. У некоторых родов сосуды отсутствуют. Цветки преим. обоеполые. Гинецей гл. обр. апокарпный, реже ценокарпный. Семязачаток обычно с двойным интегументом, семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом, иногда с периспермом. Подкласс включает порядки: магнолиевые, бадьяновые, лавровые, перцевые, кирказоновые, раффлезиевые, нимфейные, роголистниковые и др. Ранункулиды - гл. обр. травянистые растения. Цветки обоеполые, реже однополые. Гинецей апокарпный, синкарпный или паракарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом, семена с маленьким или крупным зародышем, с эндоспермом или без него. Порядки: лотосовые, пионовые, лютиковые, маковые, барбарисовые и др. Кариофиллиды - травы, полукустарники, кустарники или небольшие деревья. Цветки обоеполые или однополые. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Семена обычно без эндосперма. Порядки: гвоздичные, гречишные, свинчатковые. Хамамелидиды- обычно древесные растения, с сосудами (кроме порядка троходендровые). Цветки обоеполые или однополые, ветроопыляемые, безлепестные или без околоцветника. Гинецей синкарпный, реже апокарпный. Семена с маленьким или крупным зародышем, чаще с эндоспермом. Порядки: троходендровые, гамамелисовые, казуариновые, буковые, берёзовые, ореховые и др. Дилленииды - деревья, кустарники или травы. Цветки обычно с двойным околоцветником. Гинецей чаще ценокарпный. Плоды разных типов. Порядки: диллениевые, чайные, вересковые, первоцветные, фиалковые, каперсовые, гребенщиковые, ивовые, эбеновые, мальвовые, молочайные, крапивные и др. Розиды- деревья, кустарники или травы. Цветки обоеполые, реже однополые, обычно с двойным околоцветником. Гинецей ценокарпный, реже апокарпный. Семена с эндоспермом или без него. Плоды разнообразные. Порядки: камнеломковые, росянковые, розовые, бобовые, миртовые, рутовые, гераниевые, истодовые, бересклетовые, крушиновые, лоховые, зонтичные, ворсянковые и др. Ламииды- деревья, кустарники, полукустарники и травы. Цветки обычно сростнолепестные. Гинецей ценокарпный или синкарпный. Семена с эндоспермом. Плоды разных типов. Порядки: горечавковые, паслёновые, вьюнковые, бурачниковые, маслиновые, норичниковые, яснотковые (губоцветные) и др. Астериды- один из самых больших подклассов двудольных. Травы, реже полукустарники, кустарники и деревья. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные. Гинецей гл. обр. из двух плодолистиков. Семена с эндоспермом. Порядки: колокольчиковые, сложноцветные (астровые) и др. Класс однодольные характеризуется преобладанием травянистых жизненных форм, наличием только одной семядоли, обычно параллельным жилкованием листьев, ксилемой, гл. обр. лишённой сосудов, которые часто есть только в корнях, и однобороздными пыльцевыми зёрнами. Включает 4 подкласса: алисматиды (Alismatidae), триуридиды (Triurididae), лилииды (Liliidae), арециды (Arecidae). Алисматиды - водные или болотные травы. Цветки однополые или обоеполые, собраны в соцветия. Гинецей обычно апокарпный. Семена без эндосперма. Порядки: частуховые, водокрасовые, наядовые и др. Триуридиды - лишённые хлорофилла сапрофитные двудомные травы с редуциров. листьями и проводящей системой. Гинецей апокарпный. Семена с обильным эндоспермом. Плод - многолистовка. Порядок триурисовые. Лилииды - самый большой подкласс однодольных. Травы, редко деревянистые и с вторичным ростом. Околоцветник простой, реже двойной. Гинецей ценокарпный, редко апокарпный. Семена гл. обр. с эндоспермом. Порядки: мелантиевые, триллиевые, лилейные, диоскорейные, орхидные, ирисовые, амариллисовые, спаржевые, ситниковые, осоковые, злаки и др. Арециды - травы или вторичнодревовидные (пальмовидные) формы, с сосудами во всех органах. Цветки с простым околоцветником, иногда без околоцветника, часто однополые, собраны в сложные специализир. соцветия. Гинецей ценокарпный (у некоторых пальм апокарпный). Плоды - орехи, ложные костянки (ягодообразные или сухие). Семена с эндоспермом. Порядки: пальмы, пандановые, аирные, рогозовые и др. По данным молекулярной филогении, Ц. р. образуют 3 блока: магнолиевые (Magnoliidae), лилейные, или однодольные (Liliidae), и розиды (Rosidae). В основание их эволюционного древа ставят неск. семейств, относящихся к магнолиевым. Вплотную к ним примыкает порядок нимфейные (Nymphaeales). Базальная линия однодольных представлена порядками аирных (Acorales) и частуховых, куда относятся, напр., роды сусак (Butomus), частуха (Alisma), рдест (Potamogeton) и др. Остальные однодольные подразделяются на 2 группы. В первую группу входят семейства лилейные, мелантиевые, спаржевые, ландышевые, орхидные и др. Вторая группа образована семействами пальмы, злаки, осоковые и имбирные. Блок розиды (настоящие или высшие двудольные) охватывает ок. 75% Ц. р., подразделяется на 2 группы: собственно розиды и Asteridae. В первую группу входят растения б. ч. со свободнолепестным венчиком и двумя кругами тычинок (семейства лютиковые, гераниевые, молочайные, берёзовые, бобовые и др.). Ко второй группе относят растения, имеющие, как правило, цветки со сросшимися лепестками и тычинками, расположенными в один круг [семейства кизиловые, первоцветные, норичниковые, подорожниковые (Plantaginaceae), сложноцветные и др.]. См. также Гинецей, Лист, Плод растений, Цветок.Литература Лит.: Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1970; он же. Система магнолиофитов. Л., 1987; Stebbins G. L. Flowering plants: evolution above the species level. Camb., 1974; Жизнь растений. М., 1980-1981. Т. 5. Ч. 1-2; Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М., 1990. Т. 1-2; Ботаника: на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]. М., 2007. Т. 3: Эволюция и систематика; Тимонин А. К., Соколов Д. Д., Шипунов А.Б. Ботаника. М., 2009. Т. 4. Кн. 2: Систематика высших растений; Takhtajan A. Flowering plants. 2nd ed. N. Y., 2009. |
 |