ПластидыПЛАСТИДЫАвторы: А.К. ТимонинПЛАСТИДЫ (новогреческое πλαστ ί δια - изменчивые структуры, от греч. πλαστ ι ϰός - годный для лепной работы, податливый, пластичный), окружённые мембранами органеллы цитоплазмы клеток организмов, исходно специализированные на осуществление реакций оксигенного (с выделением кислорода) фотосинтеза, синтеза АТФ и АДФ, некоторых липидов и ряда др. соединений. П. возникли в результате симбиоза гетеротрофного эукариота с автотрофными про- или эукариотами. В ходе эволюции автотрофные симбионты всё более становились похожими на органеллы клетки, сохраняя при этом некоторые признаки былой автономности. К таким признакам относятся: присутствие собств. генома с генами, кодирующими ряд белков, необходимых для формирования и функционирования П. (б o ́ льшая часть этих генов переместилась в ядерный геном); наличие собств. аппарата транскрипции и трансляции; специфичный тип рибосом; невозможность образования П. из органелл др. типов и путём самосборки. Все П. образуются вследствие делений др. П., синхронных с делениями и ростом всей клетки. У растений, обладающих меристемами, делятся гл. обр. клетки меристем с находящимися в них мелкими и просто устроенными пропластидами, способными к делениям (зрелые П., как правило, не делятся). П., осуществляющие фотосинтез, называют хлоропластами (Хл); они есть у всех фотоавтотрофных растений. Содержат зелёные пигменты хлорофиллы, а также вспомогат. пигменты - каротиноиды. В красных и криптофитовых водорослях в качестве вспомогат. пигментов присутствуют фикобилипротеины. У водорослей Хл особенно крупные и малочисленные (ранее их называли хроматофорами), у высших растений их обычно 50-80. Соответственно организации былого фотоавтотрофного симбионта Хл окружены двумя (зелёные, красные и харовые водоросли и высшие растения), тремя (эвгленовые, динофитовые) или четырьмя мембранами, из которых наружная обычно переходит в наружную мембрану ядерной оболочки (охрофитовые, криптофитовые водоросли). Внутр. мембрана Хл окружает строму, в которой располагаются хромосома, аппарат синтеза белка, ферменты углеродного цикла фотосинтеза, липидного синтеза, а у большинства водорослей также и состоящее гл. обр. из белков плотное образование - пиреноид. Складки внутр. мембраны - тилакоиды вдаются в строму в виде уплощённых одиночных или спаренных ламелл (большинство водорослей) либо собранных в стопки гран. В нефотосинтезирующих тканях высших растений и у паразитич. видов высших растений вместо Хл присутствуют лейкопласты (ЛП), не имеющие гран и пигментов, с недоразвитыми тилакоидами. Они обеспечивают липидный обмен клетки, их строение не меняется с изменением интенсивности освещения растения. С ЛП структурно сходны этиопласты (ЭП) - недоразвитые П., формирующиеся в условиях скудного освещения. При восстановлении последнего ЭП преобразуются в Хл. Хромопласты (Хр) содержат слаборазвитые тилакоиды без хлорофиллов и большое количество каротиноидов, которые образуются также в результате деградации Хл в отмирающих листьях, придают окраску околоцветнику и зрелым плодам мн. видов растений. В запасающей паренхиме высших растений часто развиты специализир. П., накапливающие запасные вещества, чаще всего крахмал (амилопласты), реже масла (олеопласты) или белки (протеинопласты). Хл и ЭП легко преобразуются друг в друга. Хл обычно деградируют в Хр. Изредка (напр., при позеленении моркови и картофеля) соответственно Хр и ЛП могут преобразоваться в Хл. Запасающие П. развиваются непосредственно из пропластид и в естеств. условиях не переходят в П. др. типов. Литература Лит.: Физиология растений / Под ред. И.П. Ермакова. М., 2005; Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К.Л. Ботаника. М., 2006. Т. 1. |
 |