Корень   КОРЕНЬАвторы: А. К. ТимонинКОРЕНЬ в биологии, один из основных вегетативных органов высших растений, возникший в процессе эволюции для закрепления растения в субстрате, поглощения воды и минер. соединений из почвенных растворов, их преобразования в транспортные формы и перемещения в побеги, синтеза органич. веществ (гормоны цитокинин и абсцизовая кислота, ряд алкалоидов и др.), для взаимодействия с почвенными бактериями и грибами. Лишь немногие представители высших растений утратили способность образовывать К. (напр., вольфия). Морфологически от побега К. отличается тем, что на нём никогда не формируются листья, а верхушечная (апикальная) меристема всегда прикрыта корневым чехликом. Полагают, что К. возникли из ризомоидов нижнедевонских растений - особых веточек их теломного тела, покрытых одноклеточными нитевидными образованиями (ризоидами), которые росли горизонтально в почве, но убедительного подтверждения этой гипотезы нет. Морфологическое строение корня и корневые системыК. имеет цилиндрич. форму и чёткую продольную зональность (рис. 1). На его верхушке (апексе) располагается корневой чехли к, который защищает апикальную меристему и воспринимает направление силы тяжести. Меристема постепенно образует новые клетки чехлика, а краевые его клетки слущиваются и претерпевают апоптоз , вследствие которого выделяются вещества, облегчающие растворение почвенных минералов и служащие питанием или сигналом для почвенной микрофлоры. Прикрытая корневым чехликом апикальная меристема составляет зону клеточных делени й. Образовавшиеся клетки усиленно растут в зоне растяжения клето к, что вносит осн. вклад в удлинение К. Суммарная длина обеих зон (иногда их обозначают совокупно как зону роста К.) варьирует в зависимости от интенсивности роста К. и обычно составляет 1-2 мм. В зоне растяжения клеток начинают дифференцироваться первичные постоянные ткани, полный набор которых присущ зоне всасывани я, которая обеспечивает поглощение веществ в течение 3-6 сут и преобразуется в зону проведени я. Поэтому при росте К. в длину зона проведения удлиняется, а зона всасывания смещается вслед за верхушкой К. в новые участки почвы, сохраняя более или менее постоянную длину (обычно в пределах 0,5- 3 см). К молодым участкам зоны проведения приурочено боковое ветвление корней большинства растений. В зависимости от места образования различают главный К., формирующийся у зародыша, придаточные К., отрастающие от стебля и старых частей К., а при черенковании - и от листа, боковые К., возникающие в зоне проведения, и верхушечны е, развивающиеся при дихотомич. ветвлении К. у плауновидных. Все К. одного растения в совокупности составляют его корневую систему (КС). У хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных растений она первично гоморизного типа (рис. 2): состоит из развивающихся на стебле или ризофоре (корневой подставке некоторых плауновидных) придаточных К., несущих боковые или верхушечные К.; все разветвлённые придаточные К. однотипные. У цветковых и голосеменных растений КС или сложена только системой разветвлённого главного К., или наряду с ней имеются ветвящиеся придаточные К. В КС стержневого, или аллоризного, типа главный К. значительно крупнее всех остальных (напр., укроп). В КС мочковатого, или вторично гоморизного, типа главный К. не выделяется среди систем мощных придаточных К. или вообще рано отмирает (злаки). Главный и придаточные К. растут по вектору силы тяжести; боковые и верхушечные - под любым углом к нему, что позволяет равномерно заполнять объём почвы. К. в КС часто дифференцированы на долговечные толстые ростовые (или скелетные) и отрастающие от них тонкие сосущие, существующие всего 2- 2,5 мес. КС проникают в почву на глубину от нескольких мм (центункулус из сем. первоцветных) до 20 м (верблюжья колючка), но у большинства растений осн. масса К. располагается до глубины 50-70 см. В стороны К. распространяются в осн. на 1-1,5 радиуса проекции кроны, хотя отдельные К. отрастают значительно дальше, а у мн. пустынных растений радиус проекции КС в 15-20 раз больше радиуса проекции кроны. По заполнению объёма почвы выделяют ещё 4 типа КС. Универсальная КС довольно равномерно заполняет объём почвы (присуща мезофитам). Поверхностная КС при небольшой глубине охватывает большую площадь, приспособлена к использованию воды редких дождей и образующейся ночами конденсационной воды (встречается у ксерофитов, в т. ч. у мн. кактусов). Глубинный тип КС обеспечивает проникновение к постоянным грунтовым водам в глубоких слоях субстрата (верблюжья колючка). Комбинированная КС сложена поверхностными и проникающими глубоко в субстрат К. (качим).Анатомическое строение корняПервичная тканевая структура К. формируется в зоне всасывания (рис. 3). Поверхностно в этой зоне располагается слой ризодерм ы. Клетки последней чаще всего образуют длинные выросты - корневые волоски, которые прорастают в капилляры почвы, что значительно повышает интенсивность поглощения веществ К. У водных и околоводных растений корневых волосков обычно нет. В зоне проведения К. ризодерма отмирает и разрушается. Между ризодермой и центр. частью К. (стелой) находится первичная кора . Внешний её слой - экзодерма - прилежит к ризодерме и в зоне всасывания содействует избирательному поглощению веществ, а в зоне проведения становится покровной тканью. Глубже находится паренхима , проводящая поглощённые вещества в стелу и синтезирующая некоторые органич. соединения. Внутр. слой первичной коры (эндодерма) участвует в загрузке ксилемы в зоне всасывания и защите продольного транспорта веществ в зоне проведения в стеле. Периферийный слой стелы - перицикл - лишён проводящих тканей и представлен обычно одним слоем паренхимы. В зоне проведения в перицикле происходит локальная дедифференциация паренхимных клеток с образованием апикальных меристем боковых К., впоследствии прорастающих сквозь первичную кору материнского К. в почву. Внутрь от перицикла находится радиальный проводящий пучо к: его ксилема имеет вид ребристого цилиндра, в желобках между рёбрами которого проходят изолированные друг от друга тяжи флоэмы . Для однодольных характерны многорёберные пучки, для остальных групп растений - малорёберные. Ксилема радиального пучка содержит наряду с водопроводящими элементами и паренхимные клетки, которые активно (при затрате энергии) выделяют в просветы водопроводящих элементов растворимые в воде низкомолекулярные вещества и ионы. Вслед за ними в водопроводящие элементы из паренхимных клеток начинает поступать вода и возникает избыточное давление, обычно составляющее 1-2 атм (иногда достигает 6 атм). Корневое давлени е обусловливает продвижение воды по ксилеме корня к его основанию и далее в побеги. До распускания листьев корневое давление полностью обеспечивает водоснабжение побегов растения, а затем его роль значительно снижается и оно замещается сосущей силой транспирирующих листьев. У двудольных и голосеменных растений уже у границы между зонами всасывания и проведения начинается вторичное утолщение К. Перицикл становится многослойным из-за пролиферации паренхимы, по его наружному краю формируется перидерма, вследствие чего первичная кора целиком отмирает и разрушается. В стеле дифференцируется непрерывный слой камби я, одни участки которого возникают в радиальном пучке между флоэмой и ксилемой, а другие - в перицикле, снаружи от рёбер ксилемного цилиндра. Перициклич. участки камбия откладывают только паренхиму первичных лучей. Пучковые участки камбия откладывают внутрь вторичную ксилему и наружу вторичную флоэму. У древесных растений со временем в К. между первичными лучами образуются и вторичные.Специализация и метаморфозы корнейВ ходе эволюции К. мн. растений приобретали дополнит. функции, более или менее глубоко изменяя свою структуру. У эпифитных орхидей в первичной коре К. имеется фотосинтезирующая ткань - хлоренхим а, а вместо ризодермы развита ткань, состоящая из мёртвых клеток ( веламен ), неизбирательно впитывающая стекающую по растению дождевую воду; избирательное поглощение осуществляет экзодерма, в которой для этого есть спец. пропускные клетки. Эктомикоризные К. (опутанные гифами симбиотич. гриба, образующего микоризу ) слабо растут в длину, не утолщаются и не имеют корневых волосков. В особых обильно ветвящихся, но слабо удлиняющихся, т. н. коралловидных, К. поселяются симбиотич. азотфиксирующие цианобактерии (у саговниковых) или актиномицеты (у ольхи); в корневых клубеньках - азотфиксирующие бактерии (у бобовых). Ряд тропич. деревьев развивают надземные ходульные К., вместо ствола поддерживающие крону над субстратом, или досковидные К., отрастающие горизонтально от ствола и выполняющие роль подпорки (у мн. фикусов). Широко распространены запасающие К.: корневые шишки (придаточные К. георгины, аспарагуса) или входящий в состав корнеплода главный К. (у моркови). К.-прицепки свойственны некоторым лианам (у отд. видов перца). У ряда пальм ствол густо покрыт придаточными К., видоизменёнными в колючки. У растений, населяющих болота с плохо аэрируемой почвой, часть К. преобразована в пневматофоры, снабжающие подземные органы кислородом непосредственно из воздуха (у болотного кипариса). У растений-паразитов часть К. или все К. видоизменены в присоски (у погремка), которыми паразит извлекает из тела растения-хозяина необходимые ему вещества. Мн. подостемовые б. ч. жизни представлены разветвлённой лентовидной зелёной фотосинтезирующей КС и лишь в сезон размножения образуют эфемерные, сильно редуцированные цветоносные побеги. Корнеотпрысковые растения размножаются корневыми отпрысками, возникающими в перицикле корня. К. мн. растений используют как пищевое, лекарственное и технич. сырьё.Литература Лит.: Раздорский В. Ф. Анатомия растений. М., 1949; Федоров А. А., Кирпичников М . Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.; Л., 1962; Воронин Н. С. Эволюция первичных структур в корнях растений // Ученые записки Калужского педагогического института. 1964. Вып. 13; Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. М., 2001; Ботаника: на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]. М., 2007. Т. 1-2; Ботаника. М., 2007. Т. 3: Тимонин А. К. Высшие растения; Физиология растений / Под ред. И. П. Ермакова. 2-е изд. М., 2007. |
 |