Птицы

ПТИЦЫ

Авторы: Е.А. Коблик

ПТИЦЫ (Aves), самый многочисленный класс наземных позвоночных животных из типа хордовых. Отличаются от прочих совр. животных тем, что их тело покрыто перьями, а передние конечности преобразованы в органы полёта - крылья.

Происхождение, систематика

П. известны в ископаемом состоянии начиная с поздней юры (ок. 150 млн. лет назад), но их происхождение и начало становления, вероятно, относятся к более ранним этапам мезозойской эры. П. произошли от рептилий; согласно традиционной точке зрения, их предки - ранние архозавроморфы, давшие начало также динозаврам, птерозаврам и крокодилам, согласно альтернативной гипотезе, предки П. - хищные двуногие динозавры - тероподы (Theropoda). Последнюю гипотезу подкрепляют недавние находки множества оперённых форм динозавров, однако родственные связи П. в целом, положение позднеюрской «первоптицы» археоптерикса (Archaeopteryx) и ряда архаичных мезозойских групп остаются дискуссионными. Ближайшие ныне живущие родственники П. - крокодилы. 2 подкласса: ящерохвостые П. (Archeornithes), с единственным представителем археоптериксом, и веерохвостые, или новые, П. (Neornithe) с тремя вымершими (зубатые птицы, эпиорнисообразные и моаобразные) и ок. 30 совр. отрядами. Совр. веерохвостые П. - чётко очерченная монофилетическая группа, испытавшая наивысший расцвет (предположительно 12- 15 тыс. видов) в позднем кайнозое (конец миоцена, 10 млн. лет назад) и доныне сохраняющая высокое разнообразие (более 10 тыс. видов, более 100 млрд. единовременно живущих особей). Обычно выделяют ок. 200 семейств и 2,5-3 тыс. родов совр. П., однако с развитием геносистематики и кладистической филогении традиц. классификация П. подвергается значит. ревизиям. Наиболее архаичными выглядят палеогнаты (Palaeornithes), объединяющие страусообразных (Struthioniformes) и тинамуобразных (Tinamiformes), ещё одну обособленную древнюю ветвь составляют отряды гусеобразных (Anseriformes) и курообразных (Galliformes). Неогнаты (Neognathae) представлены такими отрядами, как пингвинообразные (Sphenisciformes), буревестникообразные (Procellariiformes), пеликанообразные (Pelecaniformes), аистообразные (Ciconiiformes), соколообразные (Falconiformes), журавлеобразные (Gruiformes), ржанкообразные (Charadriiformes), голубеобразные (Columbiformes), кукушкообразные (Cuculiformes), попугаеобразные (Psittaciformes), совообразные (Strigiformes), стрижеобразные (Apodiformes), ракшеобразные (Coraciiformes), дятлообразные (Piciformes), воробьинообразные (Passeriformes) и рядом других. Воробьинообразные (или воробьиные П.) - самый молодой и процветающий отряд, охватывающий до 2 / 3 совр. разнообразия класса.

Особенности строения

Всё наружное и внутр. строение П. несёт глубокий отпечаток приспособления к полёту. П. - бипедальные животные, поскольку передвижение по субстрату у них обеспечивают лишь задние конечности. Оперённые передние конечности-крылья используются для машущего и планирующего полёта. Оперение первоначально возникло как теплоизоляционное покрытие при приобретении предками П. постоянной темп-ры тела и лишь затем укрупнившиеся маховые и рулевые перья стали использоваться как несущие плоскости для полёта. Крылья при активном полёте совершают движение по сложной траектории, наилучшим образом используя аэродинамич. законы, позволяя струям воздуха свободно и без завихрений обтекать их и даже поддерживать благодаря большей плотности воздуха снизу. При парении и скольжении П. могут тонко регулировать полёт, чуть изменяя при помощи мышц площадь и конфигурацию крыла. Существует неск. взаимоисключающих гипотез возникновения полёта у предков П. - через планирование в кронах, парашютирование сверху вниз, подскоки с разбега. Немногие П. - страусы, киви, пингвины, некоторые попугаи, пастушковые и др. вторично утратили способность к полёту. Перья - производные кожи, имеют сложную структуру, дифференцированы по строению, сменяются в результате линьки. Кожа П. сухая, лишена специфич. желёз, за исключением копчиковой железы, выделяющей жировую смазку для оперения. На ногах развит чешуйчатый, как у рептилий, покров. Скелет высокопневматичен, лёгок, но при этом прочен, мн. элементы срастаются. Его туловищный отдел компактный, малоподвижный за счёт срастания грудных позвонков в спинную кость, а поясничных, крестцовых и хвостовых - в сложный крестец. Рёбра имеют крючковидные отростки, скрепляющие их друг с другом. Грудина большая, её гребень (киль) служит местом прикрепления мощной летат. мускулатуры. Такое строение корпуса обеспечивает наилучшую опору при полёте. Хвостовые позвонки уменьшились в числе, частично срослись, с образованием расширенного пигостиля, поддерживающего рулевые перья. Таз обычно разомкнут, что позволяет П. откладывать относительно крупные яйца. В качестве компенсации малой подвижности туловища шея длинная, подвижная и гибкая, состоит из 11-25 позвонков. Единственный затылочный мыщелок обеспечивает высокую подвижность головы относительно шеи (П. свободно поворачивают шею на 180-270°). Голова обычно небольшая, с тонкостенным черепом, кости которого у взрослых птиц полностью (без швов) срастаются. Большую часть объёма черепа занимают крупные глазницы, мозговая коробка также значительно увеличена по сравнению с таковой у пресмыкающихся. Для облегчения черепа челюсти видоизменились в беззубый клюв, покрытый роговой оболочкой - рамфотекой. Кинетизм (подвижность) надклювья относительно черепа и подвижное костное нёбо у большинства П. свидетельствуют об усовершенствовании челюстного аппарата по сравнению с рептилиями и обеспечивают разнообразные манипуляции с кормом. Размер и форма клюва, языка, разнообразие адаптаций челюстного аппарата варьируют в наибольшей степени среди всех систем органов птиц. В скелете задних конечностей сильным изменениям подверглась плюсна. В результате слияния нескольких костей образовалась трубчатая цевка, к которой крепятся 4 пальца. У хороших бегунов число пальцев сокращается до трёх и даже до двух (африканский страус). На передней конечности сохранились 3 пальца, пясть и часть запястья сливаются с образованием своеобразной кости - пряжки, каждый из осн. суставов (плечевой, локтевой, запястный) подвижен лишь в ограниченной плоскости, что необходимо для эффективных машущих движений. В пояс передних конечностей входят саблевидные малоподвижные лопатки, мощные коракоиды, сочленённые с грудиной, и тонкие ключицы, срастающиеся в вилочку. Постоянная температура тела П. (обычно близка к 42 °C), как и у млекопитающих, обеспечена полным разделением желудочков и предсердий сердца и отделением артериальной крови от венозной. Сердце крупное, составляет до 1,8% массы тела, число сердечных сокращений у мелких П. достигает 800 ударов в минуту и более, а в полёте увеличивается в 2-3 раза. Масса крови составляет до 9% от массы тела. Интенсивное обогащение крови кислородом осуществляется при помощи не только сравнительно просто устроенных лёгких, но и сложной разветвлённой системы подкожных воздушных мешков (5 пар). Мешки уменьшают удельный вес тела, что важно при полёте, а главное - служат дополнительными резервуарами воздуха при дыхании. Кровь обогащается кислородом в лёгочных капиллярах не только при вдохе, как у др. наземных позвоночных, но и при выдохе, поскольку в это время в лёгкие из задних воздушных мешков поступает воздух, ещё не участвовавший в процессе газообмена. Интенсивность жизненных процессов у П., включая пищеварение, работу выделительной, нервной и др. систем, очень высока, что также связано с постоянной компенсацией больших затрат энергии при машущем полёте. Мышцы развиты крайне неравномерно. Большая грудная мышца, опускающая крыло при сокращении, может составлять четверть массы тела П., мышца, поднимающая крыло, - обычно в 5-10 раз меньше. Хорошо развита мускулатура бедра и голени, остальные мышцы занимают сравнительно малый объём. Своеобразие пищеварит. системы заключается в разделении желудка на два отдела - железистый (обработка пищи ферментами) и мускульный (механич. перетирание пищи, важное при отсутствии зубов). Для лучшей механич. обработки корма П. глотают камешки - гастролиты. Растяжимый пищевод у некоторых П. расширяется, образуя зоб - временное вместилище пищи, аналогичное рубцу жвачных копытных. Кишечник длиннее, чем у рептилий; у растительноядных форм обычно развиты парные слепые кишки с бактериальной микрофлорой. Короткая прямая кишка открывается в клоаку, у птенцов на спинной стороне клоаки находится вырост - фабрициева сумка, в которой происходит формирование некоторых типов кровяных клеток. П. переваривают животный корм обычно за 2-5 ч, растительный - от нескольких минут (сочные ягоды) до суток (сухие семена). Большинство П. способны в течение краткого периода времени создавать жировые запасы (до 50% массы), расходуемые затем в ходе миграций. Органы выделения - крупные метанефрич. почки, лежащие в углублениях тазового пояса. Мочевого пузыря нет, моча в виде беловатой кашицы, состоящей преим. из мочевой кислоты, выделяется вместе с помётом. У морских П. добавочными органами солевого обмена служат надорбитальные железы, выделяющие избыток солей в виде вязкого секрета через ноздри. П. - яйцекладущие животные, их система размножения не претерпела существенных изменений по сравнению с пресмыкающимися. Парные семенники, способные в период размножения увеличиваться в 300-1000 раз, лежат в полости тела, развиваются только левый яичник и яйцевод, протоки гонад открываются в клоаку, совокупительного органа нет (за немногими исключениями), и внутреннее оплодотворение осуществляется за счёт прижатия отверстия клоаки самца к отверстию самки. В кладке от 1 до 25 яиц, они крупные относительно массы взрослой П., их содержимое покрыто двумя пергаментообразными оболочками, а снаружи - скорлупой, известковой и хрупкой, как у крокодилов, динозавров и большинства черепах. Скорлупа часто пигментирована, в отличие от скорлупы рептилий. Характерная черта П. как высокоорганизованных теплокровных животных - строительство гнезда и насиживание кладки (в течение 12-80 дней). Брачная система у П. варьирует от моногамии до последовательной или одновременной полигинии, полиандрии или миксогамии. Птенцы вылупляются либо хорошо сформированными, зрячими, покрытыми пухом (выводковые П.), либо беспомощными, слепыми, долго остающимися в гнезде (птенцовые П.). Забота о потомстве, сложное брачное поведение (включая брачные ритуалы, тока, турниры), сохранение связи между партнёрами не только в брачный период, но и на постоянной основе, социальный образ жизни мн. птиц (включая колониальное гнездование, кооперацию между птицами в семьях, стаях, межвидовых ассоциациях) требуют достаточно высокого уровня организации нервной системы. Мозг П. составляет от 0,04 до 8,5% массы тела, особенно развиты передний мозг и мозжечок, а не кора больших полушарий. Как и у пресмыкающихся, большой объём занимают полосатые тела. Сложный мозжечок обеспечивает прекрасное чувство равновесия, хорошую координацию движений, особенно необходимые при полёте, и быстроту реакций. Поведение П. в целом стереотипно и определяется набором инстинктов, порой чрезвычайно сложных. Однако эксперименты по изучению высшей нервной деятельности, а также наблюдения в природе выявили у ряда групп (врановые, попугаи) способность к ассоциативной и орудийной деятельности, экстраполяциям, долговрем. памяти. Из органов чувств наиболее развито зрение, превосходящее зрение др. позвоночных (исключение - киви). Глаза составляют 0,2- 4% массы тела. Характерны цветовое зрение, двойная аккомодация хрусталика, высокая плотность фоторецепторов, большое общее зрительное поле. По остроте зрения некоторые хищные П. превосходят человека в 4-8 раз. Слух также важен, хотя слуховой анализатор устроен более просто, чем у млекопитающих (в т. ч. отсутствует наружное ухо, слуховой проход короткий). Однако наличие перьев, выполняющих роль локаторов, подвижная барабанная перепонка, большие размеры и усложнённые по сравнению с пресмыкающимися среднее и внутреннее ухо делают слух П. очень тонким, а частотный спектр слышимых звуков очень широким (в диапазоне примерно 30 Гц - 30 кГц), у каждого вида есть зоны повышенной слуховой чувствительности, соответствующие собств. звуковым сигналам, звукам, издаваемым возможной добычей или хищником. Обоняние развито слабо; в то же время последние исследования выявили высокую степень развития обонятельных отделов мозга и высокую роль обоняния у представителей некоторых систематич. групп. Противоречивы сведения о рецепторах, воспринимающих изменения атмосферного давления, положение линий магнитного поля (ориентационная гипотеза). Вокализация - важная коммуникативная система. По богатству и сложности издаваемых звуковых сигналов П. не имеют равных в животном мире. Голосовые связки расположены на нижней гортани (sirinx), образованной частью трахеи и бронхов. Иногда на нижних кольцах трахеи формируются окостеневающие вздутия - барабаны, играющие роль резонаторов. Чаще резонаторами служат эластичные кожные мешки на горле и шее, растяжимый пищевод.

Адаптивная радиация

В связи с возможностями перемещения в пространстве, которые предоставляет полёт, П. заселили самые уединённые острова, обитают над океанами, вдали от берегов, гнездятся в высоких широтах в течение короткого сезона, благоприятного для жизни, а затем перемещаются на др. территории. Для большинства П. умеренных широт также характерны сезонные миграции, позволяющие гибко использовать природные ресурсы на местах гнездования и удалённых зимовках (см. Перелёты птиц). Адаптации П. к окружающей среде многообразны; по разным критериям среди них можно выделять дневных и ночных, оседлых и сезонно перелётных, кочующих, животно- и растительноядных, социальных и одиночных и т. д. Существует множество экологич. групп и подгрупп; напр., условная когорта древесных птиц распадается на лазающих по ветвям при помощи цепких пальцев (попугаи, туканы и др.), лазающих по стволам при помощи когтей с опорой на хвост (дятлы, древолазы и др.), использующих ветки только как присады для воздушной охоты за насекомыми (трогоны, мухоловки и др.). Не меньше групп можно выделить среди П. открытых пространств или околоводных пернатых. Иными критериями оперируют при выделении групп по особенностям гнездования (дуплогнездники, норники, гнездящиеся на земле, на деревьях и др.) или по стратегии кормодобывания (воздухореи, наземные собиратели, фильтраторы верхнего слоя воды и др.). Определённые ограничения на спектр экологич. и морфологич. разнообразия, широту освоения сред обитания накладывает способность к полёту. Верхний предел массы тела летающих П. - 15-16 кг, лишь в немногих систематич. группах при стечении специфич. условий среды П. отказываются от полёта, что открывает им дорогу к гигантизму. Иногда нелетающие П. (напр., страусы) занимают в экосистемах ниши крупных наземных растительноядных животных, но в целом эта адаптивная зона нехарактерна для класса. Водная среда освоена П. также в меньшей степени, чем вторичноводными представителями у млекопитающих и пресмыкающихся. Это тоже связано с тем, что жизнь в водной среде требует адаптаций, противоположных адаптациям к полёту (большой удельный вес, крупные размеры, преобразование конечностей в ласты), а также с невозможностью для П. размножаться в водной среде. Часть групп морских П. (бакланы, чистиковые, ныряющие буревестники) поступились лётными качествами ради эффективного ныряния, а у некоторых глубокое приспособление к водному образу жизни привело к полному отказу от полёта (пингвины, бескрылая гагарка, нелетающие виды бакланов и уток). Немногие П. роют норы; среди них, в отличие от др. классов наземных позвоночных, нет постоянных подземных жителей. Роль П. в экосистемах планеты очень велика. Они представляют собой важное звено в трофич. цепях, перерабатывают растит. массу, регулируют численность беспозвоночных и мелких позвоночных, сами служат кормовыми объектами для крупных животных. Ряд видов - важные опылители растений или распространители их семян. Некоторые П. переносят возбудителей инфекций. В России встречается ок. 800 видов П., относящихся к 22 отрядам, из них 660 гнездятся, остальные - случайно залётные, кочующие и зимующие.

Значение для человека

Дикие, а впоследствии и одомашненные П. и их яйца служили и служат важным пищевым ресурсом человека. В хозяйств. целях используются также птичий пух, перья, кожа, помёт. Некоторые виды стали удобными объектами для исследований в разных областях знаний, от медицины до авиации и космонавтики. Многие базовые положения фундам. биологии, экологии, этологии, теории эволюции были выведены при изучении П. как модельных групп. Ещё более велико эстетич. значение П. Красота их оперения, изящество поз и движений, разнообразие вокализации с давних пор восхищали людей, они нашли отражение в разл. произведениях иск-ва, от сказок и легенд до картин, скульптур, муз. произведений. Часть видов одомашнена в качестве декоративных животных. В силу своей массовости, доступности для наблюдений П. стали одними из интереснейших объектов живой природы, привлекающих внимание человека с самого раннего возраста. В мире ширится любительская и спортивная орнитология по наблюдению за П. В то же время только с 1600 в результате деятельности человека вымерло более 200 видов и подвидов П. Гл. причины - изменения местообитаний в результате хозяйств. деятельности, в первую очередь сведения лесов, прямое преследование, нарушение равновесия биоты в результате интродукции чужеродных животных, химич. загрязнение среды. Более двух третей вымерших видов составляют островные, часто нелетающие или плохо летающие формы. Ныне почти 2 тыс. видов П. относятся к глобально редким и исчезающим, включены в Красную книгу МСОП, без необходимых мер охраны они могут исчезнуть в течение ближайшего столетия. Ещё больше форм относятся к регионально редким, они включены в Красные книги частей света, регионов, стран. В Красную книгу РФ внесены 129 видов, подвидов и популяций П., ещё 77 включены в список объектов животного мира, нуждающихся в особом внимании. Исчезновение ряда видов и подвидов П. в России и мире удалось предотвратить благодаря энергичным мерам охраны на местах их гнездования и зимовок, путях пролёта, а также разведению в неволе с последующей реинтродукцией в природу, сохранению и восстановлению необходимых для их существования ландшафтов. Наука, изучающая П., - орнитология.

Литература Лит.: Карташев Н.Н. Систематика птиц. М., 1974; Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И.А. Общая орнитология. М., 1982; Sibley Ch. G., Ahlquist J. E. Phylogeny and classification of birds: A study in molecular evolution. New Haven; L., 1990; Handbook of the birds of the world. Barcelona, 1992-2011. Vol. 1-16; Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., 1993. Т. 2; Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М., 2003; The Howard and Moore complete checklist of the birds of the world / Ed. E. C. Dickinson. 3rd ed. L., 2003; Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. 2-е изд. М., 2005.