П > ПО ПозвоночныеПОЗВОНОЧНЫЕАвторы: Н.Б. АнаньеваПОЗВОНОЧНЫЕ, черепные (Vertebrata, Craniata), высший подтип животных типа хордовых; по сравнению с низшими хордовыми (бесчерепные и оболочники) характеризуются более высоким уровнем морфологич. и физиологич. организации, мезодермальный осевой скелет у них заменяется позвоночником. Доминируют наряду с насекомыми на земле и в воздухе. В палеонтологич. летописи достоверные находки древнейших позвоночных датируются нижним кембрием (на территории Китая). Первые этапы эволюции П. прошли в пресных водах; затем благодаря развитой двигательной системе они широко расселились (преим. рыбы), проникли в море. Жизнь в водоёмах, особенно с недостатком кислорода, подготовила их выход на сушу. Переход от лопастепёрых рыб (Sarcopterygii) к наземным П. включал множество форм, среди которых Acanthostega, Ichthyostega, Panderichthys, Tiktaalik и др. В карбоне пресные воды были населены постоянноводными и амфибиотич. земноводными, жизненный цикл которых частично был связан с существованием на суше, - лабиринтодонтами и лепоспонидилами; в середине каменноугольного периода последние дали начало истинно наземным П., эволюционировавшим как завропсидная и теропсидная группы. От пресмыкающихся, преобладавших в мезозое, в триасе берут начало млекопитающие, в юре - птицы. Совр. П. относят к 7 классам (круглоротые, хрящевые рыбы, костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие); их более 50 тыс. видов. Среди них, исходя из отсутствия или наличия зародышевой оболочки (амниона), различают соответственно анамний (низшие П.), к которым относятся круглоротые, хрящевые рыбы, костные рыбы и земноводные, и амниот, включающих пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (высшие позвоночные). Круглоротых, как бесчелюстных, противопоставляют остальным П. - челюстноротым. Процесс эволюции у всех П. сопровождался развитием и совершенствованием единого осн. плана строения. П. объединены общностью морфофизиологич. организации; во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений. Первичный осевой скелет (хорда) заменился более совершенным и прочным образованием - позвоночником, или позвоночным столбом, состоящим из ряда подвижно сочленённых хрящевых (у некоторых рыб) или костных (у остальных П.) позвонков. Позвоночник выполняет не только опорную функцию для мускулатуры, в нём расположен спинной мозг. С развитием головного мозга и органов чувств связано развитие черепа. Внутр. скелет является опорной основой тела позвоночного животного; он осуществляет защиту разл. внутр. органов, участвует в активных перемещениях (среди П. нет видов, ведущих прикреплённый образ жизни), обеспечивая возможность смены мест обитания и миграций в зависимости от изменений условий существования на разных этапах жизненного цикла, напр. в ходе онтогенеза, полового созревания, размножения, зимовок и т. д. Наряду с эволюционными изменениями в осевом скелете, происходили преобразования др. систем органов П., особенно значимых при «освоении» суши. После выхода на сушу появилась необходимость в членистых (рычажных) конечностях. Интенсивная работа опорно-двигательной системы вызвала необходимость в усилении эффективности процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения, а также деятельности ЦНС и органов чувств; значительно увеличился уровень обмена веществ П. Принципиальное значение приобретают эти новые особенности организации, в т. ч. функциональная роль выделительной системы, в которой почки эффективно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена. В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства и челюстной аппарат, который позволяет схватывать и удерживать пищевые объекты, а у высших П. также её измельчать. Усложнение пищеварительной системы привело к её дифференциации на отделы и последовательному обрабатыванию пищи разными пищеварительными ферментами в ходе пищеварения. Эволюция замкнутой кровеносной системы направлена на реализацию более совершенного двойного кровообращения. Для П. характерно наличие мощного мускульного сердца, которое обеспечивает быстрый кровоток. Оно состоит из нескольких основных (предсердия, желудочки) и дополнительных (венозный синус, артериальный конус) отделов. Органы дыхания водных П. (бесчелюстные, рыбы) - жабры; у наземных П. появляются лёгкие. У земноводных имеет место смешанное кожное и лёгочное дыхание, у высших П. имеются развитые воздухоносные пути. В процессе эволюции П. происходило развитие осн. структурно-функциональной единицы почек нефрона и его видоизменение, связанное с приспособлением к разл. средам. При переходе к жизни в пресных водах у предков позвоночных появляется новый орган выделения и осморегуляции - головная почка, или предпочка (пронефрос); у рыб она сменяется туловищной, или первичной, почкой (мезонефросом), которая у наземных П. заменяется тазовой, или вторичной, почкой (метанефросом), позволяющей максимально экономить воду при выведении из организма продуктов обмена. Создание системы равенства осмоляльности внутри- и внеклеточной жидкостей и ионного градиента при равной осмоляльности связано с большими энергетич. тратами, но оно позволило обеспечить стабилизацию состава и объёма жидкостей внутр. среды. По сравнению с беспозвоночными у П. существенно усложнились системы эндокринных желёз и гормональной регуляции. Нервная система П. значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. С функционированием головного мозга связана высшая нервная деятельность - основа приспособительного поведения. В ходе эволюции П. происходит дифференцировка нервной системы, в которой выделяются ЦНС (головной и спинной мозг), периферич. нервная система (нервы, отходящие от головного и спинного мозга) и симпатич. нервная система, представленная нервными узлами (ганглиями), расположенными около позвоночного столба и связанными продольными тяжами. С повышением мобильности и усложнением поведения связано совершенствование строения и функций органов чувств П. (органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфич. органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрич. поля, тепловые излучения и др.), определяющих сложные связи между живым организмом и внешней средой. Половые железы позвоночных (яичники у самок и семенники у самцов), как правило, парные. В большинстве своём П. раздельнополые, но у рыб встречается гермафродитизм. Как правило, низшие П., а также черепахи, крокодилы, клювоголовые, птицы, однопроходные - яйцекладущие. В эволюции П. живорождение как способ размножения возникало не менее 140 раз. Переход от яйцекладущего способа размножения к живорождению происходит чаще у чешуйчатых рептилий (ящерицы и змеи). Известны такие случаи для рыб (некоторые виды акул и скатов) и земноводных (саламандры и безногие амфибии). Живорождение характерно для млекопитающих (эутерий). Высшим П. (птицы, млекопитающие) свойственна забота о потомстве, но охрана кладок и молоди известна и у некоторых пресмыкающихся, рыб, земноводных. Хотя по числу видов П. существенно уступают беспозвоночным, но они более разнообразны по жизненным формам, способам приспособления к условиям среды; они проникли во все жизненные среды: от дна Мирового ок. до высокогорий и безводных пустынь. П. играют важную роль в биоценозах, завершая трофические цепи. Среди П. - домашние и промысловые животные. Некоторые П. являются носителями возбудителей инфекц. заболеваний. Литература Лит.: Иорданский Н.Н. Развитие жизни на Земле. М., 1981; Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. М., 2000; Shu D.-G. a. o. Head and backbone of the early cambrian vertebrate Haikouichthys // Nature. 2003. Vol. 421; Наточин Ю.В. Физиологическая эволюция животных: натрий - ключ к разрешению противоречий // Вестник РАН. 2007. Т. 77. № 11; Черепанов Г. О., Иванов А.О. Палеозоология позвоночных. М., 2007. |
 |