Палеотропическое флористическое царство

ПАЛЕОТРОПИЧЕСКОЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО

Авторы: Р.В. Камелин

ПАЛЕОТРОПИЧЕСКОЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО (Палеотропис), занимает большую часть Африки, Юж. Азию, Сев.-Вост. Австралию и множество островов Мирового ок. Флора его самая богатая на Земле, более 80 тыс. видов сосудистых растений. Широко представлены как пангейные семейства (встречающиеся везде, где есть растительность) - сложноцветные, орхидные, бобовые, злаки, так и общетропические - аноновые, перцевые, молочайные, тутовые, пальмы, имбирные, мускатниковые и др. Эндемичных семейств - более 90, в т. ч. непентовые, диптерокарповые, панданусовые и др. Из 6 тыс. родов сосудистых растений ок. 2 / 3 эндемики. В П. ф. ц. выделяются 4(5) подцарств и 7(12) областей.

Африканское подцарство

включает 3 области. В Гвинее-Конголезской области не менее 10 тыс. видов сосудистых растений, до 150 эндемичных родов и 7 эндемичных семейств. Особенно богаты тропич. дождевые (в т. ч. затопляемые) леса (гилеи), представленные видами сем. бобовых, комбретовых, бомбаксовых (в т. ч. хлопковое дерево высотой до 60- 70 м), охновых, флакуртиевых, эбеновых, пальм; множество лиан и эпифитов. Субэкваториальные леса с участием листопадных видов, саванновые леса (с участием Parinari excelsa из сем. хризобалановых) и саванны с баобабом пальчатым ныне б. ч. заменены плантациями и вторичными саваннами. Разнообразна растительность гор Рувензори и Вирунга, где есть «леса туманов», рощи низких деревьев хагении абиссинской, зверобоя, вересковых из родов филиппия, эрика, заросли бамбука Arundinaria alpina, а выше - растит. сообщества из травяных деревьев (виды крестовника, лобелии), торфяные болота и луга (маты) из манжеток. На вулкане Камерун богатые «леса туманов», в т. ч. с древовидным папоротником из рода циатея, а ближе к вершине немало видов, родственных представителям голарктич. флористич. царства. Горы юго-зап. Эфиопии дают примеры древних связей с Макаронезией (виды рода канарина из сем. колокольчиковых и др.). Сахеле-Судано-Синдская область на севере представлена опустыненными саваннами из ряда видов акаций, с низкими деревцами баланитеса, сальвадоры, кустарниками (эфедра, парнолистники и др.) и злаками из родов Pennisetum, Panicum и Stipagrostis. Южнее в Африке развиты саванны с акацией, баобабом, пальмой-дум (Hyphaene guineensis) и высокими злаками. Общее число видов не менее 7 тыс. Осн. богатство связано с аридными горами Эфиопского нагорья, Сомали, Юж. Аравии, хребтами Макрана в Иране и Пакистане, а также плато о. Сокотра: до 75 эндемичных родов и 2 эндемичных семейства - Barbeyaceae и Dirachmaceae. В горах - ксерофильные леса и редколесья с господством видов сем. комбретовых, тутовых (виды рода фикус), бобовых, часто с дикими оливами, а выше - из можжевельников (Juniperus procera в Африке и J. macropoda - в Аравии). Разнообразны сообщества суккулентных деревьев и кустарников (виды молочаев, алоэ, парнолистников, адениума и др.). Хорошо развиты мангры. Замбезийская област ь. Флора насчитывает не менее 7 тыс. видов, до 50 эндемичных родов, немало родов, общих с Юж. Африкой и Мадагаскаром. Горные флоры массивов Элгон, Кения довольно близки к южноэфиопским. Господствуют саванновые леса и редколесья с преобладанием бобовых из родов Brachystegia, Julbernardia и др., с участием Monotes glaber (сем. диптерокарповые), видов протейных и молочайных, в травяном ярусе - крупных злаков. На карбонатных почвах саванны, где представлены Colophospermum mopane - дерево сем. бобовых, виды комбретовых и др., реже саванны с баобабом, акациями, видами стеркулии, киркии и др. На юге после озёрно-болотной системы Окаванго начинаются опустыненные саванны и пески Калахари. На песках - сообщества акаций по злаковому покрову. На каменистых почвах обычны виды парнолистника, разных родов аизовых. Наиболее оригинальны горные дождевые леса (с небольшим сухим сезоном) с большим числом эндемиков, особенно на склонах гор Усамбара, Улугуру, влажные полидоминантные леса из эритрофлеума гвинейского (сем. бобовых), с видами сапиндовых, аноновых, сапотовых в горах Чиманимани. Резко выделяются сухие леса с участием Croton megalocarpus (выс. до 40 м, сем. молочайные), Brachylaena hutchinsii (выс. до 27 м, сем. сложноцветные) и др. На побережьях - богатые мангры.

Мадагаскарское подцарство

характеризуется богатой (до 12 тыс. видов сосудистых растений) и весьма оригинальной флорой, которая включает 400 эндемичных родов (из 1600), 10 эндемичных семейств и ок. 10 тыс. эндемичных видов. Флоры архипелагов беднее, но 33 рода и 2 семейства эндемичны на Маскаренских и Сейшельских о-вах. В сем. орхидных (более 1 тыс. видов) 13 эндемичных родов, в сем. мареновых - 17, в сем. сложноцветных - не менее 15 и т. д. Из 35 родов пальм - 26 эндемичны, в т. ч. лодоицея (на Сейшельских о-вах). Во флоре Мадагаскара немало общих элементов с Вост. Африкой. Есть представители юж.-афр., юж.-азиат. и малезийских родов. Известны очень обособленные роды (напр., тахтаджания из сем. винтеровых, умбертия из вьюнковых, равенала из стрелитциевых), что является следствием длительной изоляции Мадагаскара. В его вост. части развиты тропич. дождевые леса, а выше них - «леса туманов» и горные верещатники (из невысоких деревьев родов Philippia и Erica). Плато в центре острова с рядом горных массивов наиболее заселено и почти лишено лесов. Ближе к зап. побережью обычны саванны с видами баобабов или с молочайными, алоэ и видами близкого рода ломатофиллум, пальмами и множеством оригинальных злаков. Юго-запад Мадагаскара отличается особыми аридными типами растительности. В них господствуют колючие деревья и кустарники из эндемичного сем. дидиериевых.

Индо-Малезийское подцарство

включает территории б. ч. Индии, Индокитая, Юж. Китая, Зондских о-вов, Филиппин и множества островов в Индийском и Тихом океанах от Лаккадивских о-вов, Хайнаня, Марианских и Гавайских о-вов до границ Древнеокеанич. подцарства к югу. Общее число сосудистых растений не менее 40 тыс. видов. На Калимантане их более 11 тыс. видов, на Суматре - до 9 тыс. видов, на Филиппинах - до 8 тыс. видов (причём преобладают эндемики). Во флоре Индостана и Индокитая не менее 15 тыс. видов, но эндемиков меньше. Эндемичных родов - ок. 2 тыс., семейств - до 10 (наиболее известные - раффлезиевые, криптерониевые, ловиевые с родом орхиданта). На пограничных с Вост. Азией территориях представлены субэндемичные сем. цефалотовые, дафнифилловые, роиптелейные и др. Очень разнообразны орхидеи, бобовые, мареновые, акантовые. Исключительно богаты буковые (дубы, литокарпусы, каштанопсисы), эбеновые (хурма), тутовые (фикусы), бальзаминовые и др. На б. ч. подцарства ранее господствовали леса, но во многих странах они почти сведены (здесь проживает более 1 / 3 населения земного шара). Состав флор позволяет выделить в подцарстве ряд областей. Растительность Индийской области наиболее изменена человеком и флористически менее оригинальна (ок. 150 эндемичных родов). Тропич. дождевые леса сохранились лишь в небольших резерватах. Основа лесного хозяйства Индии - муссонные леса с участием мн. вечнозелёных и листопадных (в сухой период) деревьев: леса джати с тиковым деревом (Tectona grandis, сем. вербеновые), леса шореи исполинской (Shorea robusta, сем. диптерокарповые) - сал. Для нижнего пояса Гималаев типичны леса тераи, в которых растут шорея исполинская, виды родов терминалия, альбиция, тона, обычны пальмы, древовидные бамбуки, «слоновые» злаки (Erianthus elephantinus, Anthistiria gigantea), много лиан. Саванновые леса и редколесья характерны для плато Декан. В их составе представители сем. комбретовых, бурзеровых, санталовых, бобовых, фикусы (баньяны), множество кустарников и высокие злаки. На огромных пространствах после сведения древесного яруса развиты саванны (батта) с высокими травами (гл. обр. злаками) и единичными деревьями. В дельте Ганга развиты мангры. Во флоре Индокитайской области не менее 15 тыс. видов сосудистых растений, до 250 эндемичных родов и эндемичное сем. Plagiopteraceae. Эмблемами флоры Индокитая являются сосна Ducampopinus kremphii и платан Platanus kerryi. Дождевые леса есть на Андаманских о-вах, в юж. частях Мьянмы, Таиланда и на западе Камбоджи. Большую площадь занимают муссонные леса: тиковые - в Мьянме и Таиланде и полидоминантные леса с видами диптерокарповых, бобовых (роды эритрофлеум, Paraalbizzia), эбеновых и др. По всему Индокитаю есть саванновые леса с видами сем. диптерокарповых, комбретовых, бурзеровых, бобовых (роды дальбергия, Xylia) и мн. др. В горах - леса, близкие к муссонным, но с участием голосеменных (роды Dacrydium, Dacrycarpus, Podocarpus), мн. видов буковых (дубы, литокарпусы). В разных районах встречаются тропич. боры - на низких высотах с сосной Pinus merkusii, на более высоких - с соснами P. kwangtungensis, P. dalatensis, P. kesiya. На побережьях всего Индокитая богатые мангровые леса. Флора Малезийской област и, включающей острова Малайского архипелага и п-ов Малакка, насчитывает до 25 тыс. видов растений из примерно 2200 родов (ок. 250 из них эндемичны), 4-5 эндемичных семейств. Среди эндемичных родов - папоротники Matonia, Macroglossum, Christensenia, магнолиевые родов Aromadendron, Elmerillia, тетрамеристовое из рода Tetramerista, древесное вересковое рода Craibiodendron. Для ряда семейств (диптерокарповые, буковые, эбеновые, пандановые, пальмы, ароидные) область является важнейшим центром разнообразия. Господствуют тропич. дождевые леса из представителей сем. диптерокарповых, много бобовых, тутовых (фикусы, хлебные деревья), анакардиевых (род Mangifera), миртовых (род Syzigium), гигантских бамбуков. Среди лиан - ротанговые пальмы длиной до 240 м, перцы, энтады из сем. бобовых, фикусы-«душители», папоротники (роды Lygodium, Gleichenia). В горах - высокоствольные «леса туманов» из подокарпусов, дубов, лавровых, а также более низкие, в которых обычны древесные и гигантские травянистые папоротники, нередки бананы, рододендроны и др. Много лиан, повсюду мхи и печёночники. Выше начинаются криволесья, затем - заросли кустарников. На востоке Явы - саванновые леса, в т. ч. из казуарины, а также вторичные саванны. На низких островах и атоллах Микронезии и Вост. Полинезии обычно растёт от 10 до 40 видов аборигенных растений, на высоких (вулканических) островах их до 100-130. Во флоре Микронезии ок. 1 тыс. видов. Флора Вост. Полинезии по числу видов немного богаче и более оригинальна (10 эндемичных родов, в Микронезии - лишь один). Во флоре Гавайской области 2,5 тыс. видов сосудистых растений, до 95% из них - эндемики. Это автохтонная дисгармоничная флора, длительно формировавшаяся в результате случайных заносов из разных мест. В ней отсутствуют мн. тропич. семейства (стеркулиевые, аноновые, ароидные, имбирные и др.) или они бедны (орхидеи представлены лишь 3 родами, пальмы - 1 родом). Растительность Гавайев сильно нарушена. Дождевые леса практически сведены. Сохранились горные дождевые леса из метросидероса полиморфного (сем. миртовые) и древовидных папоротников родов Cibotium, Sadleria и др. Выше в горах - аналоги саванн из низких деревьев сем. бобовых (эдвардсий), видов родов Argyroxiphium и Wilkesia (сем. сложноцветных), ряда лобелиевых, гудениевых по разнотравно-злаковому покрову. В этой уникальной флоре уже исчезли более 250 видов сосудистых растений.

Древнеокеаническое подцарство

объединяет Новую Гвинею, Сев.-Вост. Австралию, Новую Каледонию, архипелаг Бисмарка, Соломоновы о-ва, Новые Гебриды, Фиджи, Самоа, Тонга и др. острова (в Арафурском и Коралловом морях). Флора - самая оригинальная в тропиках. Включает не менее 18 тыс. видов из примерно 2,1 тыс. родов. Св. 400 родов и до 20 семейств эндемичны. В их числе примитивные цветковые, 2 семейства папоротников, одно из хвойных и др. Наиболее разнообразны представители сем. винтеровых (5 родов из 7, из них 4 - эндемичны), араукариевых (16 видов рода араукария и 9 из 13 видов рода агатис), казуариновых, протейных (31 род из 77 в мире). Богатая флора Новой Гвинеи (более 10 тыс. видов) связана с малезийской областью. Но есть важные черты различия - на Новой Гвинее всего 1-2 видами представлены магнолиевые (род Talauma), диптерокарповые (род Vatica), а ок. 300 родов Малезии не переходят границу между Калимантаном, Явой и Сулавеси. Среди них - сосны, дубы, роды Illiciaceae, Schisandraceae, Buxaceae и др. Но на Новой Гвинее есть араукарии и южные буки (род нотофагус), эвкалипты и др. Флора Новой Гвинеи - тропическая, в ней множество орхидей, видов мареновых, молочайных, пальм; в этих семействах обычны связи с флорами Сев.-Вост. Австралии (ок. 5 тыс. видов) и Новой Каледонии (2,9 тыс. видов), а также с флорой др. островов. Но и различия этих флор велики, это всё отд. области. Во всех областях подцарства есть дождевые тропич. леса (нередко с хвойными). В Австралии они сочетаются со сложными лесами из высоких эвкалиптов в верхнем ярусе. В горах Новой Гвинеи выше дождевых лесов развиты «леса туманов» (с хвойными и южным буком), в Новой Каледонии их замещают криволесья. Выше «лесов туманов» - кустарники с господством видов сем. вересковых (роды рододендрон, вакциниум), эпакридовых, винтеровых, мареновых и др., с папоротниками, плаунами и плаунками, а на высочайших вершинах - аналоги луговых ковров и болот с преобладанием злаков из рода саза. Акациево-эвкалиптовые саванновые леса с участием видов протейных (род банксия) по злаковому покрову (Новая Гвинея, Тимор и др. острова) замещаются на Новой Каледонии злаковниками почти без деревьев. В богатых саваннах Сев.-Вост. Австралии по злаковому покрову растут невысокие виды эвкалиптов, казуарин, тристаний (сем. миртовые), каллитрисов (сем. кипарисовые). В тропич. части Квинсленда - густые заросли низких деревьев и кустарников с господством акации (Acacia harpophylla), видов рода эремофила (сем. миопоровые), флиндерсия (сем. рутовые) и др., с верхним ярусом высоких деревьев со вздутым у основания (бутылкообразным) стволом (Brachychiton rupestris, Pleiogynium timorense), с лианами, эпифитными орхидеями, но без злаков. Большое разнообразие растительности пока обеспечивает сохранение оригинальной флоры подцарства.

Литература Лит.: Павлов Н.В. Ботаническая география зарубежных стран. М., 1965. Ч. 1-2; Вальтер Г. Растительность земного шара. Тропические и субтропические зоны. М., 1968; Knapp R. Die Vegetation von Africa. Stuttg., 1973; Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978; Van Steenis C. G. Plant-geography of east Malesiа // Botanical Journal of the Linnean Society. 1979. Vol. 79. № 2; White F. The vegetation of Africa. P., 1983.