М > МИ Минеральное питание растенийМИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙАвторы: Н.Д. АлёхинаМИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ, поглощение растениями ионов химич. элементов, а также диоксида углерода (CO 2) и воды из внешней среды и их использование для процессов жизнедеятельности. В растении можно найти все химич. элементы, присутствующие в среде их обитания, но только 17 из них необходимы для роста и воспроизведения. Помимо углерода (C), кислорода (O) и водорода (H), к осн. элементам М. п. р. относятся азот (N), фосфор (P), сера (S), калий (K), кальций (Ca), магний (Mg) - макроэлементы, нужные организму в больших количествах, а также железо (Fe), марганец (Mn), медь (Cu), цинк (Zn), молибден (Mo), никель (Ni), бор (B), хлор (Cl) - микроэлементы, которые требуются в небольших количествах. Кремний (Si), натрий (Na), кобальт (Co) необходимы лишь ряду растений; их называют полезными элементами. C, O, H поступают в высшие наземные растения из атмосферы (в виде CO 2) и из почвы (в виде H 2 O); первые два составляют в ср. по 45% от массы сухого вещества растения, а H - 6%; CO 2 и H 2 O являются субстратами процесса фотосинтеза. Остальные химич. элементы поглощаются корнями (в осн. корневыми волосками) из почвенного раствора в форме катионов (NH + 4, K +, Ca 2 +, Mg 2 +, Fe 2 +, Mn 2 +, Zn 2 +, Cu 2 +, Mo 6 +, Ni 2 +), анионов (NO − 3, H 2 PO − 4, SO 2 − 4, Cl -), а бор в виде H 3 BO 3. В перемещении ионов в клетку и из клетки через плазматическую мембрану и через мембраны клеточных органелл играют специфич. транспортирующие белки. Одни из них осуществляют активный транспорт с затратой энергии, которая обеспечивается ионным насосом - H + -аденозинтрифосфатазой (H + -АТФазой), другие образуют ионные каналы. В клетке ионы распределяются между цитозолем и органеллами (компартментация) так, что осн. часть ионов оказывается в вакуоли. Поступившие ионы транспортируются от поверхности корня в радиальном направлении по симпласту (протопластам клеток, соединённых плазмодесмами) и частично по клеточным стенкам к проводящим сосудам. По ксилеме с восходящим током вода и элементы поступают в растущие части надземных органов, в т. ч. в зрелые (т. н. донорные) листья. Из последних потоки веществ (и ряд ионов) по флоэме перемещаются как в восходящем направлении (к репродуктивным органам), так и в нисходящем - в корни и др. подземные органы (корнеплоды, клубни, луковицы). По мере старения нижних листьев химич. элементы оттекают из них по флоэме к растущим органам (точкам роста побегов, семенам, плодам, запасающим органам), где используются повторно (реутилизация). Циркуляция элементов обеспечивает их рациональное перераспределение в ходе развития растения. Химич. элементы М. п. р. могут выполнять специфич. функции в составе органич. молекул (N, P, S) и комплексов (Ca, Mg, микроэлементы) или оставаясь в ионной форме (K, Ca, Mg, Cl, Na). Ионы могут частично заменять друг друга, выполняя неспецифич. функции (осморегуляция, поддержание pH и катионно-анионного баланса). Азот - единственный элемент М. п. р., поглощаемый в виде как катиона, так и аниона. В нитратной форме (NO − 3) он наиболее доступен растениям, накапливается в вакуолях и важен для осморегуляции. Аммониевый ион (NH + 4) при высокой концентрации в среде и накоплении в клетках может быть токсичен для растений. Минеральный N усваивается в корнях и листьях. В состав органич. соединений включается только восстановленная форма, поэтому NO − 3 предварительно восстанавливается до NO + 4. Первичным продуктом усвоения является глутаминовая кислота и глутамин, которые затем служат источником N для синтеза др. N -содержащих соединений: аминокислот (и, следовательно, белков), нуклеиновых кислот, порфиринов (хлорофиллы, гемы), полиаминов и др. азотистых соединений. Свободные аминокислоты накапливаются в вакуолях и являются запасной формой N при реутилизации. В отличие от животных, которые избавляются от конечных продуктов азотистого обмена, для растений характерно накопление таких продуктов в вакуолях (т. н. биохимич. экскреция) для последующего их использования. Сера, поступающая в виде сульфатного иона (SO 2 − 4), восстанавливается в хлоропластах и используется в синтезе цистеина, который служит также субстратом для синтеза метионина. Способность сульфгидрильных групп (─ SH) двух молекул цистеина образовывать дисульфидные мостики (─ S ─ S ─) определяет роль серы в формировании вторичной структуры белков. Недостаток или избыток таких связей в запасных белках зерна пшеницы ухудшает хлебопекарные свойства муки. Фитохелатины - производные глутатиона - осуществляют детоксикацию тяжёлых металлов (Cd, Zn, Pb) и ксенобиотиков. Растения являются источником глутатиона и фитохелатинов для человека. Восстановленная сера (─ SH и ─ S ─) входит в состав каталитич. центров ряда ферментов и коферментов электрон- транспортных цепей фотосинтеза и дыхания и является компонентом ряда витаминов. Окисленная сера находится в составе разнообразных вторичных соединений, которые придают вкус и аромат горчице, капусте, редьке, репе и ряду др. растений. Фосфор в виде ионов фосфата (PO 3 − 4) и пирофосфата (P 2 O 4 − 7) - в составе нуклеиновых кислот, макроэргических соединений, фосфолипидов (осн. компонентов биологических мембран). Обратимые изменения пространственной структуры белков при их фосфорилировании и дефосфорилировании с участием ферментов протеинкиназ и протеинфосфатаз - универсальный механизм регуляции биохимич. процессов в клетке. Коферменты НАД, НАДФ, флавиновые адениннуклеотиды (ФАД, ФМН) играют центр. роль в реакциях фотосинтеза, окислит. фосфорилировании и др. Кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты - фитин составляет 1-8% от массы семян хлебных злаков, которые служат источником этого нужного для человека соединения. Магний входит в состав хлорофилла (ок. 6% от общего содержания Mg в листе). В хлоропластах Mg 2 + участвует в поддержании катионно-анионного баланса. Он активирует больше ферментов, чем какой-либо др. элемент, в т. ч. АТФсинтазы и АТФазы. Аденозинфосфаты участвуют в реакциях в форме комплекса с магнием. Mg 2 + -АТФ, запасаемый в семенах зерновых и орехах, - источник этого комплекса для человека. $\ce{ Mg необходим для сохранения целостности рибосом и поддержания их структуры при синтезе белка. Кальций медленно накапливается в растении, слабо перемещается по флоэме и плохо реутилизируется. Часто Ca клеточной стенки образует связь с карбоксильными группами пектина, что стабилизирует структуру стенки, определяет характер перемещения и накопления в ней разл. ионов, её буферные свойства и способность к детоксикации ряда тяжёлых металлов. Осн. запасы (пулы) Ca 2 + сосредоточены в клеточной стенке, вакуоли и в эндоплазматич. ретикулуме. Любое (часто стрессовое) воздействие на клетку сопровождается увеличением содержания Ca 2 + в цитоплазме. При этом активируются некоторые ферменты, а также работа сократит. белков, тормозится разборка микротрубочек, что влияет на вязкость и движение цитоплазмы, митотич. и секреторную активность клеток; изменение концентрации Ca 2 + - первый этап в распознавании клеткой внешнего воздействия и передаче полученного сигнала к генетич. аппарату. Связываясь с регуляторным белком кальмодулином, Ca 2 + участвует в активации мн. биохимич. процессов. Калий накапливается в растениях в большом количестве (до 10% от сухой массы) и, оставаясь в несвязанной форме, легко циркулирует по растению и в клетке. Перемещение K + через плазматич. мембрану с участием многочисл. K + -каналов, специфичных у клеток разных тканей и органов растения, обеспечивает поддержание постоянства внутр. среды: клеточного объёма, осмотич. давления, катионно-анионного баланса. В клетках растений, как и у животных, K + включён в регуляцию мембранного потенциала. K + играет важную роль в нейтрализации отрицательно заряженных групп белков и нуклеиновых кислот, что обеспечивает стабильность их пространственной структуры. Но у некоторых ферментов активность зависит от связывания K + в активном центре. В механизме устьичных движений (см. Устьице) только K +, как регулятор осмотич. давления, участвует в открывании и закрывании устьица. Растения включают в биогеохимические циклы огромный поток элементов, которые затем используются разл. организмами. Знания о М. п. р. служат основой для земледелия, лесоводства и необходимы для принятия мер по охране окружающей среды. Управление М. п. р. с помощью удобрений - наиболее действенный путь повышения продуктивности с.-х. культур. Достижения совр. науки и новые подходы к исследованию минер. питания (иономика, нутриомика) позволяют увеличить продуктивность растений при интенсивной агротехнике, получать урожай на малоудобренных почвах, улучшать качество продукции путём создания сортов с эффективными системами поглощения элементов минер. питания или повышенным содержанием минер. элементов и «полезных» веществ (в т. ч. незаменимые аминокислоты, глутатион, фитин). Свойство растений накапливать тяжёлые металлы в избыточном количестве используется в биоремедиации - технологии очистки загрязнённых территорий. Недостаток (чаще) или избыток элементов М. п. р. приводит к развитию болезней растений. Литература Лит.: Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. М., 1971; Физиология растений / Под ред. И.П. Ермакова. 2-е изд. М., 2007. Processing math: 100% |
 |