М > МИ МикоризаМИКОРИЗААвторы: Л.В. ГарибоваМИКОРИЗА (от греч. µ ύϰης - гриб и ῥ ίζα - корень), взаимовыгодное сожительство мицелия грибов с корнями высших растений. Микоризные грибы относятся к облигатным симбиотрофам, питающимся за счёт обмена питат. веществами между грибом и растением. Явление М. открыто и описано в 1879-86 рос. ботаником Ф.М. Каменским. Термин «М.» предложен в 1885 нем. учёным А.Б. Франком. В зависимости от контакта между мицелием и корнями выделяют три типа микоризы. При эндотрофной (арбускулярно-везикулярной) М., характерной для мн. травянистых растений, мицелий распространяется гл. обр. внутри тканей корня, формируя в них древовидно ветвящиеся гифы - арбускулы и округлые вздутия - везикулы; корневые волоски при этом сохраняются. Её образуют в осн. грибы из отдела зигомицеты - представители рода Glomus, реже из отделов аскомицеты и базидиомицеты. У ряда видов сем. орхидных в развитии М. участвуют базидиальные грибы из рода ризоктония (Rhizoctonia). Семена этих растений не прорастают в отсутствие своего микоризного партнёра. Эндомикоризные грибы способствуют повышению урожая ряда с.-х. культур. При эктотрофной М. гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности, корневые волоски при этом не образуются. Иногда при усиленном росте корень разрывает на вершине грибной чехол и дальше растёт свободно. Такая М. свойственна древесным, реже травянистым растениям. Переходная эктоэндотрофная М. встречается чаще, чем эктотрофная, и распространена у большинства древесных растений, а для дуба, бука, граба и некоторых хвойных пород такой тип M. обязателен. Гифы гриба густо оплетают корень снаружи и одновременно дают ответвления внутрь корня - в коровую паренхиму. Мицелий распространяется по межклетникам, отчасти внутри клеток; при этом клетки корня остаются живыми. Кроме того, гифы, проходя между клетками эпидермиса, образуют однослойное сплетение - т. н. сеть Гартига. Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски. Они получают из почвы воду, минер. соли, а также растворимые органич. вещества, гл. обр. азотистые. Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется грибом на построение мицелия и плодовых тел (собственно грибов). В клетках корня частично перевариваются и внедрившиеся гифы. Гриб получает от корня углеродное питание, т. к. сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органич. вещества. Эктоэндотрофную М. образуют преим. шляпочные грибы - гименомицеты (из отдела базидиомицеты). Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей шляпочных грибов, а на её поверхности появляются многочисл. плодовые тела. Для мн. грибов (рыжик, белый гриб, виды подберёзовиков, подосиновиков, груздей и др.) микоризный симбиоз обязателен. Их грибница может расти без участия корней дерева, но плодовые тела при этом не образуются. С этим связаны неудачи в попытках разведения ценных лесных грибов. Различаются микоризные грибы по взаимодействию с древесными породами. Одни из них образуют М. со многими древесными породами; напр., белый гриб растёт в симбиозе с берёзой, дубом, буком, грабом, елью, сосной, лиственничный маслёнок - только с лиственницей. В отделе аскомицеты микоризных грибов значительно меньше. Среди них - виды рода трюфель (Tuber), образующие микоризу с дубом, буком, грабом. Наиболее ценный по вкусовым качествам чёрный трюфель (Tuber melanosporum), произрастающий на юге Франции, искусственно выращивают в дубовых посадках. Встречающийся в средней полосе Европ. части России съедобный, но с низкими вкусовыми качествами белый трюфель из рода шойромицес (Choiromyces) - C. venosus, образует М. с берёзой, осиной и некоторыми др. лиственными породами. Термин «эктоэндотрофная М.» нередко относят только к М. сем. вересковых, при которой гифы некоторых грибов из отдела аскомицеты, наряду с образованием мицелиального чехла вокруг корня, внедряются и обильно ветвятся в клетках внутр. тканей корней, что позволяет вересковым жить в экстремальных климатич. условиях на очень бедных почвах - в тундре, на высокогорье. Корни при этом сохраняют корневые волоски. Литература Лит.: Шубин В.И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование. Л., 1990; Мюллер Э., Леффлер В. Микология. М., 1995; Гарибова Л. В., Сидорова И.И. Грибы. М., 1997; Гарибова Л. В., Лекомцева С.Н. Основы микологии: морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. М., 2005; Ботаника. Курс альгологии и микологии. М., 2007; Гарибова Л.В. Популярный атлас- определитель. Грибы. М., 2009. |
 |