Лишайники

Лишайники. Накипные: 1 - лециделла эуфоровая (Lecidella euphorea); 2 - леканора разнообразная (Lecanora allophana). Листоватые: 3 - флавопармелия козлиная (Flavoparmelia caperata); 4...

ЛИШАЙНИКИ

Авторы: Т.Ю. Толпышева

ЛИШАЙНИКИ (Lichenes), симбиотрофные организмы, представляющие собой сожительство гриба, водорослей и/или цианобактерий; комплексная система взаимодействия симбионтных партнёров, развившаяся в процессе коэволюции. Гриб (микобионт - гетеротрофный компонент Л.) утилизирует (у большинства Л.) мёртвые клетки водоросли, получает от неё продукты фотосинтеза, а от цианобактерий ещё и азотистые соединения, а водоросли и цианобактерии (фотобионты - автотрофные компоненты Л.) получают от гриба воду и минер. вещества. Двойственная природа Л. открыта в 1860-х гг. нем. ботаником С. Швенденером. Доказательством такой природы служат: морфолого-анатомич. строение Л.; отсутствие генетич. связей между микобионтом и фотобионтом; возможность изолиров. получения чистой культуры как микобионта, так и фотобионта; ресинтез Л. из спор микобионта и соответствующей культуры фотобионта на синтетич. средах. Единого мнения о положении Л. в системе органич. мира нет, однако большинство исследователей рассматривают их в царстве грибов, относя к отделам Ascomycota и Basidiomycota. Наиболее ранние находки ископаемых Л. относятся ориентировочно к концу мелового периода. Известно 15- 20 тыс. видов Л. Некоторые из Л. настолько малы, что почти не видны невооружённым глазом, длина других, напр. уснеи длиннейшей (Usnea longissima), может достигать 1 м и более. Растут Л. крайне медленно (ср. скорость роста 0,5- 10 мм в год); живут, вероятно, долго: возраст некоторых из них (напр., Rhizocarpon geographicum) может достигать более 4000 лет.

Морфологическое и анатомическое строение лишайников

Вегетативное тело Л. - слоевище, или таллом, состоит из переплетённых гифов гриба, среди которых находятся клетки водоросли или цианобактерии. Оно может быть белым, серым, сизым, зеленоватым, бывает желтоватых, оранжевых и коричневатых оттенков, почти чёрным, что обусловлено наличием разл. пигментов. Слоевище - в виде корочки (накипные Л. - леканора, Lecanora; лецидия, Lecidea; аспицилия, Aspicilia; калоплака, Caloplaca), чешуек, розеток или довольно крупных листовидных пластинок (листоватые Л. - ксантория, Xanthoria; коллема, Collema; пармелия, Parmelia; пельтигера, Peltigera; нефрома, Nephroma; гипогимния, Hypogymnia, и др.), ветвящихся лент, разветвлённых стволиков или повисающих длинных прядей (кустистые Л. - алектория, Alectoria; кладония, Cladonia; уснея, Usnea, и др.). У примитивно организованных Л. слоевище напоминает порошистый, мучнистый налёт (лепрозные Л., напр. лепрария, Lepraria). Строение слоевища может быть гомеомерным (однородным) или гетеромерным (слоистым). Последнее (с развитыми коровым и сердцевинным слоями, обособленной зоной фотобионта) встречается у большинства листоватых и кустистых Л. Коровый слой образован гифами гриба, упорядоченно расположенными и плотно прижатыми друг к другу, играет ключевую роль в водном и газовом обменах, в абсорбции света. Толстый коровый слой, развивающийся у мн. видов Л. особенно в аридных областях или в условиях высокой освещённости, препятствует газовому обмену. У таких Л. он с отверстиями (цифеллами, псевдоцифеллами), через которые СО 2 и О 2, необходимые для жизнедеятельности Л., быстрее достигают внутр. слоёв слоевища. Сердцевинный слой (плектенхима) образован слабо переплетёнными гифами гриба, которые покрыты слоем гидрофобного белка (гидрофобина), препятствующего их намоканию; пространство между гифами заполнено воздухом. У мн. лишайников в этом слое откладывается большое количество кристаллов лишайниковых кислот. Зона фотобионта расположена у периферии сердцевинного слоя, ближе к верхней поверхности. Некоторые Л., помимо зелёных водорослей (первичный фотобионт), фиксирующих СО 2, имеют и цианобактерии (вторичный фотобионт). К субстрату Л. прикрепляются либо всей своей нижней поверхностью, либо с помощью спец. образований - ризоидов, ризин или гомфа. В отличие от корней высших растений, последние не участвуют в проведении питат. веществ, а служат только для фиксации. В пустынях и полупустынях встречаются Л. (напр., аспицилия), имеющие форму шариков, они легко переносятся ветром на большие расстояния, отчего их часто называют кочующими.

Группы грибов, водорослей и цианобактерий, образующих лишайники

Ок. 98% грибов, образующих Л. (или лихенизированных грибов), относится к аскомицетам, остальные - к базидиомицетам. При этом ок. 85% лихенизированных аскомицетов вступают в симбиоз с одноклеточными или нитчатыми зелёными водорослями, приблизительно 10% - с цианобактериями и 3-4% объединяются и с зелёными водорослями, и с цианобактериями (расположены в спец. выростах слоевища - цефалодиях). Из цианобактерий в Л. наиболее часто встречаются носток (Nostoc) и глеокапса (Gleocapsa), из зелёных водорослей - требуксия (Trebouxia) (изредка жёлто-зелёные и бурые водоросли). Многие из фотобионтов распространены в природе вне Л., но требуксия - очень редко. Внутри слоевищ Л. у фотобионтов полностью или частично отсутствуют запасные вещества, половой процесс подавлен, мн. нитчатые водоросли распадаются на отд. клетки. Лихенизированные грибы в свободном состоянии в природе не обнаружены. Их гифы имеют утолщённые клеточные стенки и более широкие поперечные перегородки в сравнении с гифами остальных грибов. Коэволюция с фотобионтами способствовала развитию у микобионтов спец. типов гиф: ищущих (для поиска фотобионтов), охватывающих (вступают в контакт со «своим» фотобионтом, подходящим для образования слоевища) и двигающих (образуются в зоне развития фотобионта и служат для перемещения его клеток в растущий край слоевища). Во внешних слоях оболочки гиф слизистых Л. содержится большое количество пектина, поэтому при увлажнении такие оболочки сильно разбухают и ослизняются. Тип взаимодействия между мико- и фотобионтом определяется их таксономич. принадлежностью, тонкой структурой и составом клеточной стенки фотобионта, а также уровнем морфологич. дифференциации слоевища. Обычно гифы микобионтов формируют выросты (апрессории и гаустории), проникающие в клеточную стенку, но не в клеточную мембрану фотобионта. В слоевищах накипных Л., фотобионтами которых являются зелёные водоросли, имеющие целлюлозные клеточные стенки, микобионты образуют внутриклеточные гаустории пальцеобразной формы. У многих Л. контакт микобионта с водорослями осуществляется с помощью внутримембранных гаусторий, не проникающих внутрь клетки.

Размножение и распространение лишайников

Размножаются Л. вегетативно и спорами, образующимися в процессе бесполого и полового размножения. Вегетативное размножение наблюдается наиболее часто и основано на способности слоевища Л. регенерировать из отд. участков. Последние формируются в процессе фрагментации слоевища или с помощью спец. органов - соредий или изидий (выросты на поверхности слоевища, которые, будучи оторванными, развиваются в новое слоевище). Бесполое размножение конидиями (пикноспорами), образующимися в особых структурах - пикнидиях, свойственно почти 60% известных лихенизированных грибов. Половое размножение внутри Л. присуще только микобионту. При этом на слоевищах Л. развиваются производящие споры плодовые тела - апотеции или перитеции. Для большинства Л. характерны открытые плодовые тела - апотеции (дисковидные образования, внешне похожие на маленькие блюдца), среди которых (в зависимости от строения) различают три типа: лецидевые, леканоровые и биаторовые. Форма и размеры спор Л. разных видов и родов разнообразны. Только у Л. имеются биполярные споры (с толстой перегородкой посередине, внутри которой проходит тонкий канал). Л. встречаются во всех ботанико-географич. зонах. Распространяются они с помощью ветра, капель дождя, струями воды, животными; на этот процесс влияют такие факторы, как влажность, темп-ра, условия освещённости, наличие подходящего субстрата. Наибольшего развития Л. достигают в умеренных и холодных областях, в горах. Значительно меньше их в сухих местностях (напр., в пустынях). Л. поселяются на почве, коре деревьев, древесине, камнях, мхах, листьях тропич. растений, костях; обнаружены виды, развивающиеся на цементе, шифере, рубероиде, железе, стекле. Мн. виды обладают избирательной способностью и поселяются на немногих или даже на одном типе субстрата. Нередко переход на др. субстрат вызван ухудшением условий существования вида.

Роль лишайников в природе и их использование

Как авто- и гетеротрофные компоненты биогеоценозов Л. одновременно аккумулируют солнечную энергию и утилизируют органич. и минер. вещества. Первыми колонизируя субстраты, непригодные для поселения растений, участвуют в биологич. выветривании горных пород, подготавливая почву для развития на ней др. организмов. Некоторые Л. избирательно влияют на микроорганизмы, препятствуют микоризообразованию, тормозят прорастание семян и развитие проростков растений, что обусловлено влиянием лишайниковых кислот, обогащают почву органич. веществами, а виды с цианобактериями - также азотом. Л. могут служить биоиндикаторами чистоты воздуха: при загрязнении атмосферы сначала вымирают кустистые, потом листоватые, затем накипные Л. В пустынных районах Л. способствуют закреплению песков, а в лесах и тундре предохраняют верхний, плодородный слой почвы от разрушения. Л. тундр (ягель, исландский мох и др.) - осн. корм северных оленей. Некоторые улитки и др. беспозвоночные животные также питаются Л. или используют их в качестве убежища. Среди Л. почти нет ядовитых видов. Значение Л. в рационе человека невелико. Ряд Л. до сих пор применяют в нар. медицине (напр., цетрарию исландскую, Cetraria islandica). При определении возраста горных пород, а также в археологии распространён лихенометрич. метод, основанный на знании ежегодного прироста Л., растущих на определённом субстрате и в определённой климатич. зоне. 42 вида Л., встречающихся в России, охраняются. Наука, изучающая Л., называется лихенологией.

Литература Лит.: Определитель лишайников СССР. Л., 1974. Вып. 2: Окснер А.Н. Морфология, систематика и географическое распространение; Определитель лишайников России. СПб., 1998. Вып. 7; Brodo I. M., Sharnoff S. D., Sharnoff S. Lichens of North America. New Haven; L., 2001; Ott S., Lumbsch H. T. Morphology and phylogeny of ascomycete lichens // Mycota. 2001. Vol. 9; Ботаника: Курс альгологии и микологии. М., 2007.