З > ЗА Зародышевое развитие  Рис. 1. Зародышевое развитие лягушки: 1 - оплодотворённое яйцо, видны отличающиеся по окраске зоны цитоплазмы; 2-5 - дробление яйца на всё более мелкие клетки - бластомеры; 6,... ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕАвторы: Л.В. БелоусовЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ (эмбриональное развитие), развитие организма животного, происходящее внутри яйцевых оболочек или в стенке матки материнского организма (у млекопитающих, в т. ч. у человека, и некоторых беспозвоночных - онихофор). З. р. предшествует т. н. предзародышевое развитие, связаннное с формированием мужских и женских половых клеток вплоть до их созревания (см. Гаметогенез). Начальный момент З. р. - оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом или её активация без участия сперматозоида. Вслед за оплодотворением начинается дробление яйцеклетки, в результате которого формируется многоклеточный зародыш (бластула), по объёму равный яйцеклетке до начала дробления. В период дробления или после его завершения происходит активация генов зародыша, которые в течение некоторого времени после оплодотворения находились в неактивном состоянии. По завершении дробления наступает период активных перемещений клеток и целых клеточных пластов (гаструляция), в результате чего эмбрионы всех животных (кроме губок) расчленяются на зародышевые листки. При гаструляции формируются, по крайней мере, два зародышевых листка: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма), а первичная полость тела (бластоцель) в значит. мере вытесняется полостью эмбрионального кишечника (гастроцелем). Из наружного листка в ходе дальнейшего развития формируются покровы тела, нервная система и органы чувств, а из внутреннего - кишечник с его производными (железы пищеварит. тракта, у позвоночных также лёгкие). Кроме того, большинство животных (по некоторым представлениям, все животные, кроме губок) обладают ещё и средним зародышевым листком (мезодермой), способы закладки которого весьма различны. У низших вторичноротых животных (иглокожие, полухордовые и др.) мезодерма образуется в процессе гаструляции из части материала т. н. первичной кишки (энтероцельная закладка мезодермы), а у мн. первичноротых (кольчатые черви, моллюски) - из отд. клеток (телобластов), погрузившихся в первичную полость зародыша независимо от гаструляции (телобластич. закладка мезодермы). Из этих двух осн. способов закладки мезодермы в процессе эволюции произошли более сложные, свойственные, напр., членистоногим и позвоночным. Мезодерма выстилает вторичную полость тела (целом). Из неё развиваются мышцы, внутр. скелет, кровеносная, выделительная и половая системы. В период гаструляции зародыши представляют собой целостные системы, отд. части которых взаимодействуют между собой. По завершении гаструляции закладки отд. органов образуют относительно независимые друг от друга подсистемы. У позвоночных первым по времени закладки органом является центр. нервная система (ЦНС), которая затем разделяется на туловищную и головную части - будущие спинной и головной мозг (см. Нейруляция). ЦНС возникает в результате т. н. первичной эмбриональной индукции - воздействия эмбриональной хорды на эктодерму. В ходе дальнейшего развития органов между их частями продолжаются индукционные взаимодействия (т. н. вторичные индукции). Напр., при развитии глаза хрусталик формируется под индукционным воздействием т. н. глазной чаши, из которой развивается сетчатка. Если в состав органа входят как эпителиальные клеточные пласты, так и свободноподвижные мезенхимные клетки (зачатки конечностей, желёз пищеварит. системы, волос, зубов и др.), то важнейшее значение для их полноценного развития имеют взаимодействия эпителия с мезенхимой. При этом происходят направленные, взаимосогласованные движения как отд. клеток, так и обширных клеточных групп. Функциональные связи между органами образуются в процессе направленного роста нервных волокон (аксонов) в сторону строго определённых клеток-мишеней. Движения клеток и рост аксонов завершаются установлением т. н. избирательных контактов между клетками или между нервными окончаниями и определяются химич. и механич. факторами, а в некоторых случаях электрич. полями. Химич. факторы действуют по механизму хемотаксиса - создания Рис. 2. Зародышевое развитие цыплёнка: 1 - разрез куриного яйца; в верхней области собственно яйцеклетки имеется диск свободной от желтка цитоплазмы (дц), в котором начинается развитие зародыша,... градиентов концентрации определённых веществ, привлекающих или отталкивающих растущие аксоны. Механич. факторы связаны с образованием микроструктур субстрата (как правило, внеклеточного матрикса), по которому двигаются клетки. Установление избирательных контактов осуществляется спец. молекулярными факторами (т. н. молекулами клеточной адгезии). Одновременно с развитием органов происходит дифференцировка входящих в их состав клеток. У зародышей высших животных насчитывается более 200 разл. типов дифференциров. клеток (не считая клеток иммунной системы, продуцирующих антитела, которые представлены миллионами типов). Дифференцировка клеток связана с включением или же, напротив, подавлением активности обширных групп генов. Эти процессы управляются химич. и физич. сигналами, поступающими в данную клетку от др. клеток зародыша, от внеклеточного матрикса, а в некоторых случаях из внешней среды. У мн. зародышей, в яйцеклетках которых содержится большое количество желтка, а также у всех животных, размножающихся в наземной среде, с самого начала развития происходит разделение на собственно зародышевую часть, которая даёт начало будущему организму, и внезародышевые части. У высших позвоночных (амниоты) внезародышевые части представлены зародышевыми оболочками. Несмотря на то, что развитие разных групп животных сильно различается между собой, прослеживаются важные общие закономерности. Первая из них была отмечена К.М. Бэром, установившим закон зародышевого сходства, согласно которому в ходе З. р. сначала проявляются черты самых крупных (тип), а затем всё более мелких (класс, семейство и т. д.) систематич. групп. Этот закон не распространяется, однако, на самые ранние стадии развития, которые могут различаться между собой больше, чем поздние. Так, у позвоночных наиболее сходны между собой зародыши на стадии, наступающей после формирования ЦНС. Другой общей закономерностью, практически не имеющей исключений, является закон Дриша - судьба части зародыша есть функция её положения в целом. Однако факторы, лежащие в основе этого закона, продолжают оставаться предметом дискуссий. Большой прогресс достигнут в изучении места и времени экспрессии разл. групп генов, а также межклеточных сигналов по ходу развития зародышей. Оказалось, что набор активных генов и межклеточных сигналов у самых разных классов животных (напр., у насекомых и земноводных), а также у одного и того же вида на разных стадиях развития весьма консервативен. При этом гомологичные группы генов у зародышей разных видов насекомых экспрессируются на брюшной стороне тела, а у зародышей позвоночных - на спинной. Аналогично, одни и те же группы генов участвуют в первичной эмбриональной индукции, в развитии конечности и др. закладок. Выяснение общих законов З. р. - важнейшая проблема биологии развития. Прогресс в этой области знаний актуален и для решения прикладных задач биотехнологии, прежде всего для создания искусств. тканей и органов, используемых в медицине. Литература Лит.: Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития (генетический аспект). М., 2002; Дондуа А.К. Биология развития. СПб., 2004-2005. Т. 1-2; Gilbert S. F. Developmental biology. Sunderland, 2005; Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. М., 2005. |
 |