Автор: Павлов Д.С.Статей: 3Биология     БИОЛОГИЯАвторы: В.С. Шишкин, В.Т. Иванов, Ю.В. Наточин, Д.С. Павлов, Ю.И. ЧерновБИОЛОГИЯ (от био… и …логия), совокупность наук о живой природе. Термин «Б.» был предложен в 1802 Ж.Б. Ламарком и нем. исследователем Г. Тревиранусом. Предмет Б. - все проявления жизни: разнообразие, строение и функции живых существ и их природных сообществ, распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и с неживой природой как в настоящем, так и в прошлом. Осн. свойствами живого - способностями потреблять пищу, необходимую для роста и жизнедеятельности, выделять продукты распада, дышать (анаэробное и аэробное дыхание), размножаться, двигаться и реагировать на внешние раздражители, приспосабливаться к изменениям окружающей среды, поддерживая гомеостаз или изменяясь в процессе эволюции, - обладают все организмы. Объекты исследования и структура биологических наукСогласно совр. представлениям, в Б. выделяют неск. уровней изучения жизни: молекулярный, клеточный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и биосферный. Эта классификация, отражающая как уровни изучения, так и иерархию организации живых систем, может быть упрощена или усложнена. Иногда провести чёткую границу между биосистемами разных уровней бывает нелегко. К ряду видов колониальных животных и некоторым вегетативно размножающимся растениям непросто применить понятие организм, указать на отд. особь. Организмы- хозяева с облигатными паразитами или, напр., симбиотические организмы могут рассматриваться как своеобразные многовидовые сообщества. Учёные одной биологич. дисциплины нередко работают с биосистемами разного уровня организации, напр. от клеточного до организменного или от видового до биоценотического. Выделение спец. молекулярного уровня подразумевает исследование отд. элементарных составляющих живых систем. Здесь физико-химич. основы жизни изучаются такими науками, как биохимия, биофизика и др. Развитие биохимии обусловило дальнейшую специализацию, обособление, напр., молекулярной биологии; в недрах генетики сформировалась молекулярная генетика. Закономерности обмена веществ на молекулярном уровне, трансформация энергии и информации в отд. субклеточных структурах исследуются также спец. областями физиологии (физиологии растений и физиологии животных), экологии и др. наук. Осн. структурно-функциональной единицей всех организмов является клетка, элементарная живая система. На кл еточном уровне в числе других решаются вопросы, связанные с начальными этапами происхождения жизни, с возникновением из пробионтных соединений одноклеточных организмов и их последующим преобразованием в многоклеточные системы. Использование в данной сфере методов молекулярной биологии, палеонтологии и др. дисциплин способствовало дальнейшему развитию учения об эволюции жизни. Разнообразие одноклеточных организмов достаточно велико. Лишённые ограниченного мембраной ядра прокариоты (бактерии, включая цианобактерии, и археи) - осн. предмет исследования микробиологии. Неклеточные формы жизни - вирусы, проникающие в живую клетку и способные размножаться только внутри клетки-хозяина, изучает вирусология. Одноклеточные эукариоты - простейшие - объект протозоологии. По мн. параметрам одноклеточные эукариоты сходны с клетками многоклеточных организмов; их клетки изучает цитология. Объектом гистологии являются образованные клетками ткани. Отд. органы и целые системы, в т. ч. пищеварения, выделения, дыхания, кровоснабжения, размножения, системы покровов, скелета, мышц, анализаторов и др., исследуются анатомией, морфологией, физиологией. Значит. часть биологич. исследований ведётся на организменном уровне. Организм (в узком смысле - особь, индивидуум) представляет собой наиболее целостную биологич. систему, взаимозависимые и соподчинённые части которой обеспечивают возможность относительно независимого продолжительного её существования и воспроизводства в череде поколений. Гл. результаты процесса биологич. эволюции фиксируются именно на уровне организма. Фактически в Б. изучаются в основном отдельные организмы или группы организмов, а полученные данные экстраполируются на большую или меньшую из систематических совокупностей (вид, род, семейство и т. д.). Закономерности наследования отд. признаков и свойств исследует генетика, процессы обмена веществ и сохранения гомеостаза - физиология, биохимия, биоэнергетика и др., внутр. защитные реакции организма - иммунология, особенности индивидуального развития - эмбриология, форму и структуру тела или отдельных его частей - морфология, поведение особей - этология и т. д. В природе организмы одного вида, как правило, объединяются в популяции. Особи отд. популяции обитают на определённой территории, обладают общим генофондом, чаще контактируют друг с другом (включая размножение), чем с особями из др. популяций. В дополнение к изучению индивидуальной изменчивости (возрастной, половой, генетической, фенотипической и др.) биологи ведут спец. исследования популяционной структуры, изменчивости популяционных признаков. На данном уровне начинают впервые проявляться эволюц. преобразования, ведущие к возникновению новых и вымиранию старых видов. Дисциплины, изучающие живые объекты на популяционном уровне (напр., популяционная генетика, популяционная экология), иногда объединяют термином «популяционная биология». Вид - осн. структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Особи всех популяций данного вида, как правило, могут свободно скрещиваться между собой, но не дают плодовитого потомства при скрещивании с особями др. вида (критерий репродуктивной изоляции). С видового уровня обычно начинают свои исследования систематики, занимающиеся описанием разнообразия ныне существующих и вымерших видов. Построение иерархич. системы живых организмов - одна из осн. заслуг Б. Виды по принципу родства-сходства объединяются в роды, роды - в семейства, семейства - в отряды (в ботанич. номенклатуре - порядки). Далее в направлении повышения ранга следуют классы, типы, царства. Иногда выделяют дополнительные систематич. категории, напр. уровни ниже рода, но выше вида - подрод и надвид, выше отряда - надотряд, выше царства - доминион, империя. Раздел систематики, посвящённый правилам и методам классификации, получил назв. «таксономия». Углубление знаний о разнообразии форм живой природы сопровождалось не только совершенствованием принципов систематики. К изначально выделенным царствам растений и животных, которыми традиционно занимаются соответственно ботаника и зоология, было добавлено в 20 в. царство бактерий. На совр. этапе часто принято выделять два надцарства: прокариот и эукариот. Первое включает царства архей и бактерий, второе - царства грибов (изучается микологией), растений и животных (иногда одноклеточных эукариот выделяют в царство протистов). Зоология, в свою очередь, подразделяется на зоологию беспозвоночных и зоологию позвоночных. В рамках первой обособились протозоология, малакология - наука о моллюсках, карцинология - о ракообразных, арахнология - о пауках, акарология - о клещах, энтомология - о насекомых и др. В энтомологии также выделились колеоптерология - наука о жуках, мирмекология - о муравьях, лепидептерология - о чешуекрылых (бабочках) и др. В зоологии позвоночных отд. науч. дисциплинами стали ихтиология, изучающая рыб и круглоротых, герпетология - пресмыкающихся и земноводных, орнитология - птиц, териология - млекопитающих и др. Разл. крупным таксонам царства растений также соответствуют спец. разделы Б.: альгология исследует водоросли, лихенология - лишайники, бриология - мохообразные. Иногда биологич. дисциплины связаны не столько с отд. систематич. группировками, сколько с изучением особых жизненных форм, в т. ч. важных для человека. Наука о деревьях и кустарниках получила назв. дендрология. Объектом паразитологии являются паразитирующие организмы и вызываемые ими заболевания человека, животных и растений. Спец. разделом паразитологии стала гельминтология, изучающая паразитич. плоских и круглых червей. Во всех биологич. исследованиях - от молекулярного до надвидовых уровней (в т. ч. в области биохимии, генетики, морфологии, физиологии, экологии, этологии, палеонтологии, эволюционной теории и др.) необходимо знание точного систематич. положения объекта изучения. Такое знание позволяет экстраполировать обнаруженные закономерности на более широкий круг систематически близких объектов. Биологи разл. специальностей могут сконцентрировать свои исследования на к.-л. одной крупной систематич. группировке. Так, напр., выделяют биохимию растений, генетику рыб, морфологию насекомых, физиологию человека и животных, экологию птиц, палеозоологию. Уровень взаимодействия разл. видов, включая пищевые отношения (комменсализм, хищничество, паразитизм и др.), структуру и законы функционирования многовидовых сообществ, изучает синэкология, в отличие от аутэкологии, исследующей взаимоотношение организмов отд. видов со средой. Относительно устойчивая совокупность мн. видов (животных, растений, грибов и микроорганизмов), совместно обитающих на некотором участке суши или водоёма, определяемая как сообщество - биоценоз или экосистема, характеризуют биоценотический уровень исследования. На этом уровне биологи изучают тесную связь комплексов живых организмов как между собой, так и с компонентами неживой природы. Эта область также весьма дифференцирована. С экологич. проблемами надвидовых группировок связаны биогеоценология, геоботаника, гидробиология, лесоведение, почвенная зоология и др. Вопросы возникновения, пространственного распределения и устойчивого существования исторически сложившихся крупных совокупностей животных (фаун) и растений (флор) относятся к сфере биогеографии. Изучением жизни в масштабах всей биосферы (оболочка Земли, где распределены живые организмы и которая сформировалась и ныне существует во многом в результате их жизнедеятельности) занимается целый ряд биологич. дисциплин или их отд. направлений. На биосферном уровне могут вести исследования специалисты в области глобальной экологии, космической биологии, биогеохимии, океанологии, эволюционного учения, палеонтологии, антропологии и др. Комплекс знаний о причинах, движущих силах, механизмах и закономерностях возникновения и эволюции живых организмов образует эволюционное учение. В этой области могут выделяться отд. направления, напр. филогенетика, эволюционные морфология и экология, учение о микро- и макроэволюционных процессах и др. Палеонтология представляет собой спец. раздел Б., посвящённый изучению ископаемых (вымерших) форм жизни, их эволюции. Ряд биологич. дисциплин связан с прикладной тематикой. Здесь сформировались такие комплексные направления, как радиобиология, бионика, генетическая инженерия, пром. микробиология, биокибернетика, агробиология и др. Активно разрабатываются биологич. основы медицины, с. х-ва, использования биоресурсов и общего природопользования, отд. отраслей пром-сти и биотехнологий. Значителен вклад биологов в развитие науч. и практич. аспектов охраны природы. Б. тесно связана с гуманитарными и социологич. дисциплинами, где человек как биологич. вид - объект и субъект познания (антропология, психология, демография, биосемиотика, биоэтика и др.).История биологииБиологич. знания начали накапливаться человечеством с древнейших времён. Уже жизнь первобытных людей (не менее 1 млн. лет назад) была тесно связана с большим разнообразием окружающих их живых организмов, познанием важных биологич. явлений. Наши далёкие предки научились изготавливать и использовать орудия (из камня, дерева, рогов и т. д.), охотиться и ловить рыбу, отличать съедобные растения от ядовитых, добывать огонь и пр. Ок. 40-50 тыс. лет назад человек разумный благодаря развитому мышлению, речи и ряду др. важнейших биологич. признаков за короткое время расселился почти по всей планете и начал путь прогрессивного историч. развития. Ныне на этом пути наука, в т. ч. Б., стала производит. силой, а человеческая деятельность - одним из факторов эволюции жизни на Земле. История не сохранила имена древних натуралистов, занимавшихся одомашниванием животных и окультуриванием растений. Учёные пока лишь приблизительно могут восстановить место и время (10-4 тыс. лет назад) этих важнейших биологич. завоеваний (неолитич. революция), имевших громадные социальные последствия. От охоты и собирательства человек перешёл к кочевому скотоводству и оседлому земледелию. Иск-во людей каменного века донесло до нас выразительные, часто удивительно точные изображения мн. животных. На рубеже 4-3-го тыс. до н. э. возникновение городских цивилизаций Египта, Шумера в долинах крупных рек было обусловлено, среди прочего, познанием биологич. основ возделывания растений, умелым проведением ирригац. работ, созданием с.-х. календаря, благодаря чему повысилась эффективность земледелия. В этих и ряде др. государств медного и бронзового веков биологич. знания развивались в связи с потребностями медицины, с. х-ва, отдельных ремёсел. Были открыты процессы брожения, мумификации и пр. Первые письм. источники, предметы культа, произведения иск-ва содержат множество сведений о живой природе, о разнообразии видов животных и растений. Мыслители Древней Греции одними из первых попытались найти материалистич. объяснения мироустройства, разработать рационалистич. (науч.) метод познания живой природы. Фалес обосновывал возможность путём наблюдения и размышления постигать естеств. законы жизни, устанавливать причинно-следственные связи явлений. Гераклит ввёл в науку о природе положение о постоянном изменении, возникающем «по необходимости и через борьбу». Его взгляды повлияли на формирование представлений о развитии, эволюции жизни. Врач и философ Эмпедокл с натурфилософских позиций обосновывал естеств. происхождение живых существ, высказал идею о постепенном возникновении наиболее жизнеспособных форм и вымирании менее совершенных, отчасти предвосхитившую дарвиновскую теорию естественного отбора. Демокрит развил понятие об «атомах», мельчайших, неделимых частицах, из которых состоят все живые объекты («рождение есть соединение атомов, смерть - их разъединение»). Гиппократом и его последователями сформулированы принципы целостности живого организма, представления о естеств. корректирующих механизмах, обеспечивающих нормальное функционирование, о внешних проявлениях (симптомах) нарушений жизнедеятельности, о возможности на основании этого ставить диагноз болезни. Школе Гиппократа принадлежит ряд открытий в области анатомии, эмбриологии, физиологии (напр., касающихся системы кровообращения). Крупнейшим биологом древности был Аристотель. Он заложил основы анатомии, с его именем связывают первые этапы развития мн. биологич. дисциплин: от психологии до систематики. Ему удалось построить иерархич. систему, включающую св. 450 таксонов животных, предвосхитившую идею «лестницы существ» - ступенчатого перехода от простых форм к сложным. Эта идея на протяжении мн. столетий господствовала в Б., пока не была опровергнута в 19 в. теорией эволюции. Ученик Аристотеля Теофраст дал описание более 500 видов растений. Сочинения ряда выдающихся рим. поэтов, напр. «О природе вещей» Лукреция, содержат массу сведений о животном и растит. мире, филос. воззрения на происхождение и развитие жизни, на место и роль человека в природе. Биологич. познания античного мира были обобщены в 37 томах «Естественной истории» рим. энциклопедиста Плиния Старшего, анатомо-физиологич. представления систематизировал Гален. Крушение античных цивилизаций привело к утрате значит. части их науч. наследия. Ряд трудов Аристотеля, Плиния и др. сохранились только благодаря переводу на араб. яз. Их широко использовал, дополняя собств. наблюдениями, врач и натуралист Ибн Сина (Авиценна). На базе античных традиций формировались знания о живой природе в Византии, Древней Армении. В период Средневековья в государствах Европы и Азии развитие Б. тормозилось во многом господствующими религ. установлениями. Накапливающиеся сведения о животных и растениях носили апокрифич. или прикладной характер. Крупнейшей биологич. энциклопедией Средневековья стали труды Альберта Великого. Эпоха Возрождения (14- 16 вв.) коренным образом изменила картину мира; утвердилась гелиоцентрич. система Н. Коперника. Леонардо да Винчи создал не только удивительно точные изображения строения человека и животных, но и предположил бо льшую продолжительность развития жизни на Земле, обнаружив окаменелые остатки вымерших организмов. А. Везалий на основе эмпирич. материала издал 7 книг «О строении человеческого тела» (1543). В 1553 М. Сервет обосновал наличие малого круга кровообращения. У. Гарвей экспериментально доказал существование системы кровообращения у человека (1628). Развитие инструментальных методов, в т. ч. совершенствование микроскопа, позволило открыть капилляры (М. Мальпиги, 1661), описать растит. клетку (Р. Гук, 1665), эритроциты и сперматозоиды (А. ван Левенгук, соответственно 1683 и 1677), увидеть неизведанный мир простейших и бактерий (Р. Гук, М. Мальпиги, Н. Грю, А. ван Левенгук). Предпринимались попытки обосновать физико-химич. начала жизни (Парацельс, Я. Б. ван Гельмонт, Дж. А. Борелли). Распространённую со времён Аристотеля концепцию самозарождения жизни попытался экспериментально опровергнуть итал. естествоиспытатель Ф. Реди (1668). Эмбриональное развитие организмов животных трактовалось с позиций преформизма (наличие в зародыше черт взрослого организма в миниатюре). Но ещё Аристотель полагал, что осн. признаки взрослого организма (в т. ч. видовые отличия) формируются на завершающих стадиях индивидуального развития (эпигенез). Великие географич. открытия значительно расширили представления о разнообразии жизни на Земле. Появились многотомные компилятивные сводки К. Геснера (1551-1587), итал. натуралиста У. Альдрованди (1599-1616), К. Баугина (1596-1623) и др., монографии по отд. классам животных - рыбам, птицам (франц. учёных Г. Ронделе, П. Белона). Разработкой ботанич. систематики занимались А. Чезальпино, голл. исследователь К. Клузиус, К. Баугин и др. Последний использовал двойное лат. название, отражающее род и вид (бинарную номенклатуру) при описании растений. В кон. 17 - нач. 18 вв. Дж. Рей описал уже 18 тыс. видов растений, сгруппировав их в 19 классов, в соавторстве с англ. биологом Ф. Уиллоби опубликовал систематизир. описание животных (гл. обр. позвоночных), выделил категорию «вид» как элементарную единицу систематики.Биология в 18-19 ввДостижения предыдущих поколений систематиков в 18 в. аккумулировал К. Линней, разделивший царства растений и животных на иерархически соподчинённые таксоны: классы, отряды (порядки), роды и виды. Он дал каждому виду лат. назв. в соответствии с правилами бинарной номенклатуры (родовое и видовое имя). Отсчёт совр. ботанич. номенклатуры ведётся с года публикации книги Линнея «Виды растений» (1753), а зоологической - со времени выхода 10-го изд. линнеевской «Системы природы» (1758). Система Линнея была построена не столько на выявлении степени родства, сколько на сопоставлении выбранных им отд. диагностич. признаков, поэтому она считается искусственной. В 18 в. попытки сформировать естеств. систему растений предприняли франц. ботаники Б. и А.Л. Жюссьё, М. Адансон. Линней поместил человека в один отряд с обезьянами, что разрушало антропоцентрич. картину мира и вызвало осуждение религ. кругов. Он подчёркивал относит. устойчивость видов, объяснял происхождение их единым актом творения, допуская всё же возникновение новых видов путём гибридизации. Но сам принцип линнеевской иерархии таксонов (в класс входят неск. родов и ещё больше видов) способствовал в дальнейшем развитию эволюц. взглядов (представления о монофилии, дивергенции видов). В России распространение линнеевской систематики совпало с необходимостью науч. описания ресурсов живой природы огромной страны. Подобные исследования вошли в число первоочередных задач основанной в С.-Петербурге Академии наук (1724). Участники академич. отряда Великой Северной экспедиции (1733-43) И.Г. Гмелин, Г.В. Стеллер, С.П. Крашенинников (первый отеч. академик-биолог) открыли множество неизвестных ранее видов животных и растений. «Описание земли Камчатки» (1755) Крашенинникова стало первой сводкой по фауне и флоре рос. территории. Натуралисты Великих академич. экспедиций (1768-74) П.С. Паллас, И.И. Лепёхин и др. на пространстве от Причерноморья и Балтики до Забайкалья завершили первый систематич. этап инвентаризации растит. и животного мира империи. Особо значительны достижения П.С. Палласа, опубликовавшего неск. иллюстрированных томов по флоре и фауне России и сопредельных стран. Линнеевские принципы не разделял Ж. Бюффон, составивший 36-томную «Естественную историю» (1749-88). Подчёркивая наличие постепенных переходов между видами, он развил идею «лестницы существ» с позиций трансформизма, но позднее под давлением церкви отказался от своих взглядов. Изучение индивидуального развития живых организмов сопровождалось критикой преформизма сторонниками эпигенеза, напр. К. Вольфом. В этот период начинается становление эмбриологии. Л. Спалланцани в своих опытах опроверг возможность самозарождения жизни. В области физиологии изучение взаимодействия нервной и мышечной систем (А. фон Галлер, Й. Прохаска, Л. Гальвани) позволило сформулировать положение о раздражимости как об одном из важнейших свойств живых организмов. Значение кислорода в жизни животных и растений было показано в опытах Дж. Пристли и А. Лавуазье. Явление фотосинтеза описали голл. врач Я. Ингенхауз, швейц. ботаник Ж. Сенебье и Н. Соссюр (1779-1804). Мн. открытия в Б. и медицине 18 в. делались на основании разл. опытов, значение которых стало понятно много позднее. Так, задолго до возникновения вирусологии и иммунологии врачи 18 в. осуществили удачные прививки против оспы (Э. Дженнер, 1798). В 19 в. фронт биологич. исследований необычайно расширился. Произошла дальнейшая специализация отд. биологич. дисциплин, возникли новые отрасли знаний. Крупнейшие достижения в области Б. 19 в. - учение о клетке и теория эволюции. Обоснование единства клеточного строения как растительных (М. Шлейден, 1838), так и животных организмов (Т. Шванн, 1839) заложило основу клеточной теории. Ядро клетки описал в 1833 Р. Броун, в 1839 Я. Пуркине дал определение протоплазмы. Нем. ботаник Э. Страсбургер и В. Флемминг подробно описали деление соматических клеток - митоз (1875-1882). Образование половых клеток путём мейоза было открыто Э. ван Бенеденом, Т. Бовери и нем. биологом О. Гертвигом (1883-84). В 1888 В. Вальдейер ввёл термин «хромосома». Клеточная теория сыграла значит. роль в развитии не только цитологии, гистологии, эмбриологии, но и в доказательстве существования одноклеточных организмов - простейших (К. Зибольд, 1848). В 1892 Д.И. Ивановский открыл неклеточную форму жизни - вирусы. Изучение элементарного состава органич. и неорганич. веществ, физич. и химич. свойств живых и неживых объектов определило дальнейшее развитие Б. и её отд. дисциплин; на новом уровне стала обсуждаться проблема возникновения жизни, специфика этой формы движения материи. Эксперим. и теоретич. работы Н. Соссюра, Ю. Либиха, Ж. Буссенго, нем. ботаника Ю. Сакса, К.А. Тимирязева и ряда др. учёных, заложивших в 19 в. основы физиологии растений и агробиологии, выявили важнейшую роль растений в создании осн. массы органич. вещества на Земле, показали значение отд. химич. элементов и их соединений в питании и дыхании растений, в биологич. круговороте и энергообмене живых систем. Первый синтез органич. вещества (мочевины) из неорганического был выполнен Ф. Вёлером в 1828. Раскрытие химич. природы осн. групп веществ, из которых состоят живые организмы, - углеводов, липидов (жиров), белков и др. - было достигнуто в результате исследований как физиологов, так и химиков, сформировавших новый раздел биологии - биохимию (голл. химик Г. Мульдер, 1837; Ю. Либих и др.). Работы К. Кирхгофа (1814), франц. химиков А. Пайена и Ж. Персо (1833), Л. Пастера (1857- 1864), Э. Бухнера (1897) привели к открытию ферментов, становлению энзимологии. Было показано, что процессы брожения, разложения, пищеварения протекают при активном участии микроорганизмов. Велик вклад Л. Пастера в развитие микробиологии. Ему удалось также экспериментально опровергнуть теорию самозарождения микроорганизмов и обосновать микробную теорию инфекционных заболеваний, принципы иммунизации. Изучая роль почвенных бактерий, С.Н. Виноградский открыл явление хемосинтеза (1887) - процесс создания органич. веществ не с использованием энергии солнечного света (как при фотосинтезе), а за счёт энергии реакций окисления некоторых неорганич. соединений. Работами ряда физиологов 19 в. (Ф. Мажанди, П. Флуранс, И. Мюллер, К. Бернар, Г. Гельмгольц, Э. Дюбуа-Реймон, И.М. Сеченов) были раскрыты многие механизмы функционирования нервной системы, желёз внутренней секреции, разл. органов чувств человека и животных. Рационалистич. объяснение этих сложнейших биологич. процессов нанесло сокрушит. удар по витализму, отстаивавшему концепцию особой «жизненной силы». Достижения эмбриологии не ограничивались открытиями половых и соматич. клеток растений и животных, описанием процесса их дробления. К.М. Бэр сформулировал ряд положений сравнит. эмбриологии животных (1828-37), в т. ч. о сходстве ранних стадий онтогенеза, о специализации признаков на конечных этапах эмбриогенеза и др. Эволюц. обоснование этих положений было развито Э. Геккелем (1866) в рамках получившего широкую известность «биогенетич. закона». Зарождение генетики связывают с открытием Г. Менделем (1865) закономерностей наследования отд. признаков у растений. Работы Менделя не привлекли внимания современников, установленные им обобщения были экспериментально подтверждены и оценены позднее. Бурными темпами шло накопление знаний о разнообразии форм жизни на Земле. В результате экспедиционных и музейных исследований ежегодно описывались сотни новых видов животных и растений, формировались богатейшие коллекционные фонды. Это стимулировало развитие систематики, морфологии, сравнит. анатомии, палеонтологии и биогеографии, экологии и теории эволюции. Широкое признание получили работы Ж. Кювье, заложившего основы сравнит. анатомии, обосновавшего принцип функциональных и морфологич. корреляций, использовавшего для классификации животных морфотипы - «планы строения». Исследования Кювье ископаемых организмов связывают с началом палеонтологии. Придерживаясь доктрины постоянства видов, он объяснял существование вымерших форм мировыми катастрофами. В знаменитом споре (1830) с Э. Жоффруа Сент-Илером, отстаивавшим идею единства строения всех животных, а следовательно эволюции, временную победу одержал Кювье, т. к. тогда ещё не было накоплено достаточно аргументов в пользу эволюционной теории. Идея эволюции Ж. Ламарка, обоснованная наличием у животных некоего внутр. стремления к совершенствованию путём наследования благоприобретённых признаков, не получила признания большинства современников. Но всё же его работы стимулировали дальнейший поиск доказательств и причин эволюции видов. Развитие биогеографии, учения о широтной и вертикальной зональности жизненных форм связано в 19 в. с именем А. Гумбольдта. Зоогеографич. районирование суши провели англ. зоолог Ф. Склетер (1858-74) и А. Уоллес (1876), флористическое - А. Гризебах (1872), А. Энглер и немецкий ботаник О. Друде (1880-90). Хотя термин «экология» был предложен Э. Геккелем лишь в 1866, наблюдения за жизнью животных и растений велись и раньше, оценивалась также роль отд. видов в природе. Значит. вклад в развитие экологии в 19 в. внесло почвоведение, а также разработка первых принципов охраны природы. Накопленные факты из области классич. зоологии и ботаники, зарождающихся палеонтологии, биогеографии, экологии, эмбриологии, практика искусственной селекции, представления о прогрессии размножения, борьбе за существование, естественном отборе легли в основу теории эволюции (1859) Ч. Дарвина (в конспективном виде эти взгляды были изложены Дарвином одновременно с А. Уоллесом в 1858). Эволюционная теория стала краеугольной консолидирующей доктриной всей Б., развиваясь сама и способствуя становлению отд. дисциплин. Блестящим подтверждением идеи эволюции явились открытия ископаемых предков человека, ряда промежуточных форм между некоторыми классами животных, построения геохронологич. шкалы, филогенетич. рядов мн. групп животных и растений. В 19 в. формировалось науч. сообщество биологов, открывались новые лаборатории, биостанции, резко возросло число периодич. изданий, в т. ч. «Annales des sciences naturalles» (1824, Франция), «Бюллетень Московского общества испытателей природы» (1829, Россия), «Magazine of Natural History» (1828, Великобритания, с 1867 «Journal of Natural History»), «Zeitschrift fu ̈ r Biologie» (1865-1915, Германия), «American Naturalist» (1867, США). Прошли первые междунар. биологич. конгрессы: орнитологический (Вена, 1884), физиологический (Базель, 1889), зоологический (Париж, 1889), генетический (Лондон, 1899), ботанический (Париж, 1900).Биология в 20 вБтология 20 в. характеризуется целым рядом выдающихся достижений; среди них - раскрытие механизмов передачи наследств. информации, процессов обмена веществ - от молекулярного до организменного уровня; развитие совр. экологии, теории и практики охраны природы; описание механизмов регуляций осн. функций организма, поддержания гомеостаза живых систем; исследование поведения и процессов коммуникации у животных; изучение факторов и закономерностей эволюции, создание синтетич. теории эволюции. Постоянно пополняя свой арсенал всё более совершенными наблюдениями, Б. в 20 в. развивалась как в направлении специализации (по объектам и задачам), так и в плане организации комплексных исследований. Возросло значение теоретич., концептуальных построений общебиологич. характера. Плодотворным оказалось использование в Б. достижений математики, физики, химии и ряда др. наук. Подтверждение законов Г. Менделя Э. Чермаком-Зейзенеггом, К. Корренсом, Х.Де Фризом (1900) стимулировало изучение индивидуальной изменчивости и наследственности. В. Иогансеном введены понятия «ген», «генотип», «фенотип», «чистая линия» (1909). Постепенно оформилась хромосомная теория наследственности (Т. Морган, А. Стёртевант, К. Бриджес, Г. Мёллер и др.). Н.И. Вавиловым открыт (1920) закон гомологич. рядов наследств. изменчивости организмов. Появились эксперим. доказательства значения внешних факторов, обусловливающих возникновение наследств. изменений - мутаций (Г.А. Надсон, Г. Мёллер и др., 1925-1928). Н.К. Кольцов сформулировал (1928) принцип матричного синтеза биополимеров. Дальнейший прогресс в изучении механизмов передачи наследств. информации связан с развитием биохимии и молекулярной Б. Хотя нуклеиновые кислоты были открыты И.Ф. Мишером в 1868, а название для этого класса соединений предложено нем. анатомом и гистологом Р. Альтманом в 1889, доказательства наличия генетич. информации в молекуле ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты) были получены лишь в 1944 амер. исследователями О. Эйвери, К. Мак-Леодом и М. Маккарти. Структуру ДНК в виде двойной спирали, в которой отд. нити соединены комплементарно посредством четырёх азотистых оснований, обосновали в 1953 Ф. Крик и Д. Уотсон. Это открытие способствовало в дальнейшем разгадке молекулярных основ важнейших свойств живых систем (в т. ч. наследственности), таких необходимых процессов жизнедеятельности, как биосинтез белков. Исследовалась роль отд. аминокислот, ферментов, др. соединений и структур, обеспечивающих обмен веществ и энергии, рост и дифференцировка клеток животных, растений и микроорганизмов. Был осуществлён искусственный синтез генов и белков. Крупнейшим достижением в этой области стала расшифровка генома человека. 2-я пол. 20 в. - период интенсивного изучения глубинных, молекулярных основ биологич. процессов с помощью широкого арсенала методов химии и физики. Достижения биохимии, биофизики, др. родственных дисциплин физико-химич. Б. стали использоваться в интерпретации данных и обобщений классич. направлений общей Б. - от систематики до физиологии. Б. становилась качественно новой наукой, открытия которой не только обеспечили прорыв естествознания на новый уровень понимания осн. процессов, лежащих в основе существования всех форм живой материи, но и создали предпосылки для управления этими процессами. Были расшифрованы химич. структуры осн. классов природных соединений - биополимеров (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, смешанные биополимеры), липидов и низкомолекулярных биорегуляторов (витамины, гормоны, антибиотики и др.). Ещё в нач. 20 в. работы на стыке Б. и медицины привели к открытию витаминов (К. Функ, 1912) и антибиотиков, в т. ч. пенициллина (А. Флеминг, 1929). Удалось обнаружить вирусы бактерий - бактериофаги (англ. микробиолог Ф. Туорт, 1915; Ф. Д’Эрелль, 1917). Дальнейшее развитие получила иммунология, основы которой были заложены в работах Л. Пастера, И.И. Мечникова, П. Эрлиха и др. ещё в кон. 19 в. В 1900 К. Ландштейнер выявил группы крови у людей, а в 1940 - резус-фактор. В 1930 В.А. Энгельгардт открыл процесс окислительного (дыхательного) фосфорилирования. Параллельно с анализом молекулярных основ наследственности велись исследования и других факторов, определяющих индивидуальное развитие. Х. Шпеманом в 1901 открыто явление эмбриональной индукции. Корреляционными системами регуляторного характера (эпигенетич. системы), обеспечивающими целостность живых организмов, занимались И.И. Шмальгаузен (1938), англ. биолог К. Уоддингтон (1940) и др. В 20 в. были описаны мн. гормоны, установлены принципы гормональной регуляции функций организма, произошло становление эндокринологии (япон. химик Дж. Такамине, амер. учёный Т. Олдрич, 1901; англ. физиолог У. Бейлисс, Э. Старлинг, 1902), осуществлён искусственный синтез ряда гормонов. Существенный вклад в исследование нервной системы, её структуры и механизмов функционирования внесли физиологи (И.П. Павлов, Ч. Шеррингтон и др.), выявив природу рефлексов, сигнальных систем, координационных, функциональных центров в головном и спинном мозге. Эволюц. принципы применительно к физиологии нервной системы развил Л.А. Орбели, обосновавший значение функциональных перестроек высшей нервной деятельности в фило- и онтогенезе, предложивший общую концепцию функциональной эволюции. Изучение мн. процессов, проходящих в нервной системе, велось на стыке физиологии, биохимии, биофизики. Столь же комплексно проводились работы по раскрытию законов фотосинтеза (М.С. Цвет, Р. Вильштеттер, Р. Вудворд и др.), в области физиологии дыхания, роста, дифференцировки и ряда др. функций растит. организмов. Расширение исследований разл. форм поведения животных, развития наследственно детерминированных и приобретённых путём научения стереотипов, изучение систем и механизмов коммуникаций в живой природе привели в 20 в. к формированию спец. биологич. дисциплины - этологии (К. Лоренц, Н. Тинберген, К. Фриш и др.). Ботаники и зоологи продолжали не только описывать и систематизировать новые виды организмов, число которых вместе с открытыми микроорганизмами приблизилось к 1,5 млн. (к кон. 19 в. было известно ок. 400 тыс. видов). Представители этих биологич. дисциплин способствовали дальнейшему развитию эволюционной теории и становлению экологии. Значит. влияние на развитие экологии оказали труды амер. зоолога и эколога В. Шелфорда (1907-13), Г.Ф. Морозова, амер. эколога Р. Чепмен (представление о биотич. потенциале и сопротивлении среды, 1928), Ч. Элтона, Д.Н. Кашкарова, В.Н. Сукачёва (учение о биогеоценозе) и др. Были проанализированы внешние и внутренние факторы, определяющие динамику популяций, структуру сообществ, их смену в пространстве и времени, исследованы цепи питания, трофич. уровни, закономерности формирования биологич. продукции, круговорота веществ и потока энергии в экосистемах. Взаимосвязи живого и неживого компонентов природных комплексов исследовали почвоведы, гидробиологи, лесоведы, представители др. специальностей. Экологи сформулировали рациональные принципы эксплуатации природных ресурсов, указали на антропогенные причины мн. форм деградации экосистем, вымирания разл. видов живых организмов, предложили обоснованные принципы и способы охраны природы. Одним из важных прикладных достижений экологии явилось учение о природной очаговости ряда трансмиссивных заболеваний (клещевого энцефалита, чумы и мн. др.). Существенный вклад в его разработку внесли отеч. учёные, особенно Е.Н. Павловский; благодаря их усилиям была создана широкая сеть эпидемиологич. станций (в т. ч. противочумных). В 1926 В.И. Вернадским предложено целостное учение о биосфере. Деятельность человека стала оцениваться как один из факторов эволюции жизни на Земле. 20 в. ознаменовался не только развитием эволюционной теории, но и неоднократными попытками опровергнуть осн. постулаты дарвинизма. В противовес неутихающей критике дарвинизма (Л.С. Берг, А.А. Любищев и др.) усилиями ряда учёных (Дж. Хаксли, Э. Майр, Дж. Симпсон, И.И. Шмальгаузен и др.), соединивших достижения генетики, морфологии, эмбриологии, популяционной экологии, палеонтологии и биогеографии, в 1930-40-х гг. была предложена синтетич. теория эволюции. Типы биологич. прогресса (ароморфоз, идиоадаптация и др.) описал А.Н. Северцов (1925), роль стабилизирующего отбора выявили И.И. Шмальгаузен (1938) и англ. биолог К. Уоддингтон (1942-53), эволюц. значение колебаний численности исследовалось как в природе, так и в эксперименте (С.С. Четвериков, амер. учёный А. Лотка, В. Вольтерра, Г.Ф. Гаузе и др.). В синтетич. теории эволюции удачно использовался критерий репродуктивной изоляции для видов, размножающихся половым путём. Было доказано, что эволюция ряда видов обусловлена партеногенезом. Открытие молекулярных основ наследственности и дальнейшие исследования в этом направлении привели к описанию примеров кодирования и передачи генетич. информации. Анализ мн. новых фактов традиционно «эволюционных» дисциплин и открытий в области молекулярной Б. и смежных наук в скором времени, возможно, приведёт к созданию новой эволюц. парадигмы. Значит. успехи были достигнуты в антропологии, особенно в изучении ранних этапов развития человека (Р. Дарт, А. Хрдличка, П. Тейяр де Шарден, Л. Лики и др.): время появления первых представителей рода человек стало оцениваться в промежутке 2,5-1,6 млн. лет назад. Для решения вопроса о возникновении жизни на Земле было предложено неск. гипотез: от возможности заноса из космоса (С. Аррениус, 1895-1903) до процессов постепенных эволюц. преобразований пробионтных земных форм (англ. учёный А. Шефер, 1912; А.И. Опарин, 1924; Дж. Холдейн, 1929). Были выполнены опыты, моделирующие первые этапы возникновения элементарных форм жизни (С. Миллер, 1953, США). Путём сложных расчётов время зарождения жизни на Земле было отнесено к периоду 3,8-3,5 млрд. лет назад. Во 2-й пол. 20 в. Б. вышла за пределы земных проблем: биологич. исследования стали проводиться и в космосе. Потребовалась разработка науч. и практич. базы, обеспечивающей возможность существования живых организмов (в т. ч. человека) в межпланетном пространстве. Изучение этих проблем явилось предметом космич. Б. В ряде областей Б. становится реальной производит. силой, оформляются микробиологич. пром-сть, произ-во биологически активных веществ, др. отрасли биотехнологии. Осн. постулаты Б. на всём протяжении её развития были связаны с вопросами мировоззрения, в 20 в. они вышли на уровень и политич. проблем. Однако мн. сложные и неясные положения эволюционной теории (законы наследования, формы борьбы за существование и естественного отбора, ранние этапы эволюции человека и др.) неоднократно использовались в неблаговидных политич. целях («расовые теории» в нацистской Германии, «творческий дарвинизм» в СССР, оправдание «естественными законами конкуренции» жестокой эксплуатации трудящихся и расслоения общества во многих капиталистических и развивающихся странах). Создание биологич. оружия, проблемы генетич. инженерии и глобального загрязнения окружающей среды поставили, в частности и перед биологами, задачу выработки правительственных, гражданских и межгосударственных мер по защите человечества от негативных последствий указанных и им подобных явлений. В 1-й пол. 20 в. было разработано учение о ноосфере (франц. учёный Э. Леруа, В.И. Вернадский, П. Тейяр де Шарден), обосновавшее переход биосферы через антропосферу в ноосферу - сферу разума, минуя глобальные кризисы. Прежде всего благодаря достижениям Б. оказался возможным переход от утилитарного антропоцентризма к экологически обоснованным принципам устойчивого развития, к осознанию уникальности каждого биологич. вида, к обеспечению сохранения всего многообразия жизни на Земле.Основные проблемы и направления современной биологииСреди множества стоящих перед Б. задач можно выделить неск. основополагающих, от решения которых в ближайшем будущем зависит благополучие, а возможно, и само существование человека и биосферы. Продолжается изучение структуры и функции биополимеров - белков (в т. ч. ферментов), нуклеиновых кислот, полисахаридов, смешанных биополимеров. Установление последовательности нуклеотидов в ДНК и РНК, расшифровка генома живых организмов становятся возможными при развитии технич. арсенала физико-химич. Б. Использование достижений молекулярной Б. в систематике, в т. ч. в систематике микроорганизмов, а также неклеточных форм жизни - вирусов, позволит разрешить вопросы, связанные с возникновением первых биологич. систем, и, возможно, приведёт к изменению наших представлений о самом феномене жизни, границах, разделяющих живую и неживую материи. Несмотря на то что в 20 в. были открыты мн. закономерности организации и функционирования живых систем на клеточном уровне, механизмы регуляции ряда протекающих в клетке процессов, роль отд. органелл, клеточной мембраны, ядра и цитоплазмы в процессах метаболизма, передачи наследств. информации оставляют широкое поле деятельности для совр. исследователей. Выяснение молекулярных механизмов регуляции функций в целостном организме, транспорта веществ через биологич. мембраны, роли нервных стимулов и разнообразных физиологически активных веществ в процессах, протекающих в клетках, требует знания закономерностей поддержания гомеостаза целостного организма, решения проблем интегративной физиологии. Выявление механизмов дифференцировки клеток, тканей и органов в ходе индивидуального развития организмов, создание стройной теории онтогенеза - одна из ключевых проблем совр. Б. и биологии развития в частности. Особое значение в этой области приобретает изучение стволовых клеток. Новый этап развития эволюционной теории затронет вопросы соотношения макро- и микроэволюционных преобразований, возможностей моно- и полифилетического происхождения таксонов, критерии прогресса, оценку параллелизмов в эволюции. Новая эволюц. парадигма обеспечит основу для построения естественной (филогенетической) системы живых организмов. Благодаря развитию теории и совр. методов диагностики родство видов и сам критерий этого уровня организации должны получить более чёткое обоснование. Очевидно усиление экологич. и биокибернетич. составляющих эволюц. исследований, связанных с проблемами взаимоотношения разных уровней организации жизни в процессе её эволюции. Особое внимание уделяется оценке средообразующей деятельности живых организмов в процессе их историч. развития. Биологи совм. со специалистами др. областей естествознания продолжат изучение ранних этапов эволюции, причин, условий и форм возникновения жизни на Земле, возможностей существования жизни в космич. пространстве. Исследование разл. форм поведения и их мотиваций у животных развивается в направлении создания возможностей управления поведением конкретных видов, в т. ч. важных для человека. Особое значение приобретает изучение группового поведения, взаимоотношений особей в популяциях и сообществах. Ожидается значит. прогресс в расшифровке способов коммуникации у животных на уровне звуковых, зрительных, химич. сигналов, электрич. полей и др. Принципы и законы биокоммуникации всё шире используются при изучении самых разных групп организмов, в т. ч. прокариот. Всё это создаёт базу для теоретич. обоснования процессов коммуникации и законов биосоциальности. Стремительный, неконтролируемый рост населения Земли ставит проблему обеспечения людей пищевыми ресурсами, а также сохранения той среды обитания, которая позволяет получать такие ресурсы и обеспечивает существование самих биологич. объектов. К первоочередным задачам Б. относится повышение продуктивности естественных и искусственных биоценозов, регулирование их устойчивого существования при разл. антропогенных нагрузках, охрана природы и её отд. составляющих, сохранение биологич. разнообразия. Создание искусственных организмов с заранее заданными свойствами (в т. ч. методами генетич. инженерии) требует особого контроля и спец. исследований, т. к. пока малоизвестны последствия интродукции подобных объектов в природные комплексы, их включения в трофические цепи. Данные совр. Б. обеспечат рациональное использование природных ресурсов растит. и животного мира, создадут высокоэкономичные методы аква-, фито- и зоокультуры. Всё большее значение приобретают разл. восстановительные, в т. ч. рекультивационные, технологии, формы экологич. инженерии, в задачу которой входит создание искусственных сообществ и экосистем разного назначения. Сохранение максимального биологич. разнообразия отвечает не только утилитарным целям, но и задачам фундам. науки, среди которых - дальнейшее изучение процесса эволюции, моделирование и прогнозирование будущего развития жизни на Земле. Преодоление антропоцентрического, потребительского сознания, замена его экологическим, биоцентрическим, обеспечивающим вхождение в ноосферу, - также одна из задач Б. При этом особое значение приобретает раскрытие механизмов поддержания устойчивости, целостности разл. уровней организации биологич. систем (от клеточного до биосферного), исследование взаимодействия между ними.Практическое значение биологииПрактическое значение биологии традиционно определяется гл. обр. по вкладу в развитие сельского и лесного хозяйства, промыслового использования биоресурсов, а также медицины. Совершенствование селекционной практики на основе законов генетики даёт возможность получать новые, высокопродуктивные сорта растений, породы животных. Знание экологии промысловых видов животных, ценных представителей растит. царства позволяет планировать наиболее адекватные нормы изъятия, не снижающие, а повышающие естеств. продуктивность. Значит. внимание уделяется созданию генетически модифицированных организмов (ГМО), в т. ч. продуктов питания. Их использование, в свою очередь, должно изучаться и контролироваться при помощи самых тщательных биологич. исследований. Продолжают развиваться биологич. методы борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, ведутся работы по минимизации биоповреждений, совершенствованию профилактики природно-очаговых и паразитарных заболеваний. Достижения молекулярной Б., биохимии, микробиологии и смежных дисциплин позволят бороться с разл. заболеваниями человека на клеточном и субклеточном уровнях. Уже сейчас микробиологич. пром-сть производит мн. необходимые антибиотики, культивирует микроорганизмы, важные для разл. отраслей биотехнологии. На основе биологических знаний решаются проблемы клонирования, генетич. инженерии. Насущными задачами становятся создание режима биобезопасности, борьба с последствиями антропогенных загрязнений (радиоактивные отходы, нефтепродукты, тяжёлые металлы и др.). При компетентном участии биологов оцениваются и проводятся мероприятия по интродукции, реинтродукции, акклиматизации. Использованием достижений Б. для решения инженерных задач и развития техники занимается сравнительно новая отрасль Б. - бионика; её разработки нашли применение в архитектуре и строительстве, в биомеханике, аэро- и гидродинамике, при создании локационных, навигационных, сигнальных систем, в практике дизайна и получения искусственных материалов, сравнимых с природными аналогами. В 21 в. Б. будет развиваться не только по пути специализации и дифференциации знаний, в чём она уже сейчас превосходит др. области естествознания, но и в направлении комплексности исследования важнейших проблем, синтеза новых теоретич. обобщений. Одна из важнейших методологич. и мировоззренч. задач биологич. науки состоит в оценке специфики и форм взаимодействия биосистем разл. уровней целостности и сложности. Такой системный подход позволит преодолеть проявления как редукционизма, так и телеологич. витализма, ещё встречающиеся среди совр. исследователей. Можно надеяться, что именно биологич. знания помогут человеку достичь гармонии с природой и восстановить экологич. равновесие в окружающей природной среде, обеспечив тем самым устойчивое развитие биосферы.Научные программы, союзы, учрежденияВ разл. странах биологич. исследования ведутся в целом ряде науч. учреждений: в академиях, университетах, институтах, лабораториях, естественно-историч. музеях, на биостанциях. В России координатором исследований в области Б. является Отделение биологич. наук РАН. Важную роль в развитии совр. Б. играет как государственное (напр., Рос. фонд фундам. исследований), так и финансирование со стороны разл. частных фондов и междунар. организаций. Координационные и консолидирующие функции выполняют Междунар. союз биологич. наук, Междунар. союз физиологич. наук, Междунар. союз по биохимии и молекулярной биологии, Междунар. генетич. федерация, Междунар. союз наук о почве, Всемирный союз охраны природы, ЮНЕСКО и др. организации. Биологи объединяются в разл. науч. общества, проводят конгрессы, съезды, тематич. совещания и выставки. Ведутся работы в рамках целого ряда междунар. биологич. программ, в т. ч. «Человек и биосфера», Междунар. геосферно-биосферной программы «Global change» и др. Издаётся большое число специализир. и общебиологич. журналов, сборников, монографий. Расширяется электронная база носителей биологич. информации. Активно ведётся популяризация биологич. знаний, совершенствуется система образования будущих биологов.Литература Лит.: Плавильщиков Н.Н. Очерки по истории зоологии. М., 1941; Лункевич В.В. От Гераклита до Дарвина. Очерки истории биологии: В 2 т. 2-е изд. М., 1960; История эволюционных учений в биологии. М.; Л., 1966; История биологии с древнейших времен до наших дней: В 2 т. М., 1972-1975; Вилли К., Детье В. Биология (биологические процессы и законы). М., 1974; Mayr E. The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance. L., 1982; idem. Toward a new philosophy of biology: observations of an evolutionist. Camb., 1988; Geschichte der Biologie: Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien. Jena, 1982; Развитие эволюционной теории в СССР (1917-1979). Л., 1983; Биологи: Биографический справочник. К., 1984; Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М., 1988; Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины. М., 1988; Шамин А.Н. История биологической химии: [В 3 т.]. М., 1990-1994; Serafini A. The epic history of biology. N. Y.; L., 1993; Биологический энциклопедический словарь. М., 1995; Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М., 1999; Азимов А. Краткая история биологии. От алхимии до генетики. М., 2002; Девятова С. В., Купцов В.И. Путь к истине. Естествознание в контексте мировой истории. М., 2002; Шлегель Г.Г. История микробиологии. М., 2002; Hausmann R. To grasp to essence of life: a history of molecular biology. Dordrecht; L., 2002; Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология: В 3 т. М., 2004; Smit P. History of the life sciences: an annotated bibliography. Amst., 1974; Overmeir J. A. The history of biology: a selected annotated bibliography. N. Y., 1989. Зоология ЗООЛОГИЯАвторы: Д.С. Павлов, Ю.И. Чернов, В.С. ШишкинЗООЛОГИЯ (от зоо... и …логия), комплекс наук, изучающих многообразие животного мира, строение и жизнедеятельность животных, их связи со средой обитания, закономерности индивидуального и историч. развития. Термин «З.» появился в сер. 18 в. и постепенно стал заменять существовавшее ранее понятие «естественная история животных». З. традиционно подразделяется на неск. направлений, связанных с изучением отд. групп животных, в т. ч. З. беспозвоночных и З. позвоночных. В рамках первой обособились протозоология, или протистология, - наука об одноклеточных животных, малакология, исследующая моллюсков, карцинология - ракообразных, арахнология - пауков, акарология - клещей, энтомология - насекомых и т. д. В свою очередь, в энтомологии выделились колеоптерология, изучающая жуков, мирмекология - муравьёв, лепидептерология - чешуекрылых (бабочек). Объектом паразитологии стали паразитирующие организмы и вызываемые ими заболевания человека, животных и растений. Специальный раздел паразитологии - гельминтология, предмет изучения которой - паразитические плоские и круглые черви. Специфич. почвенной фауной (гл. обр. беспозвоночных) занимается почвенная зоология. Отд. науч. дисциплины в З. позвоночных: ихтиология, изучающая рыб и рыбообразных, герпетология - пресмыкающихся и земноводных, орнитология - птиц, териология - млекопитающих. Среди осн. задач антропологии - исследование эволюции человека и его положения в системе животного мира. Центр. место в З. занимает систематика. Построение естеств. иерархич. системы царства животных и его отд. подразделений - задача ряда зоологич. дисциплин. Это касается как ныне живущих, так и вымерших животных; последними занимается палеозоология (раздел палеонтологии). Знание систематич. положения видовой принадлежности исследуемых особей необходимо при работе с биологич. объектами на разл. уровнях организации жизни - от молекулярных структур до многовидовых сообществ. В процессе развития З. обособилась морфология животных, изучающая внешнее и внутреннее строение (анатомию) животных (см. Сравнительная анатомия животных), сравнительные, функциональные и эволюционные аспекты отд. органов и систем. Закономерности индивидуального развития животных исследует эмбриология, исторического - филогенетика, эволюционная теория. На ранних этапах развития З. от неё ответвляется физиология животных, исследующая разнообразные функции организма. Установлением законов наследования и изменчивости признаков занимается генетика животных, их взаимоотношения со средой обитания и между собой изучает экология животных, пространственное распределение животных на планете - зоогеография. Этология и зоопсихология исследуют разл. аспекты поведения животных. На молекулярном и клеточном уровнях животных изучают соответственно биохимия и цитология. З. тесно связана с целым рядом комплексных биологич. наук, таких как гидробиология, океанология, почвоведение, лесоведение, биогеохимия, космическая биология и др. Исторический очеркЗоологич. знания начали накапливаться человеком с древнейших времён. Уже жизнь первобытных людей (не менее 1 млн. лет назад) была тесно связана с большим разнообразием окружающих их живых организмов, познанием важных природных явлений. Ок. 40-50 тыс. лет назад, а возможно и раньше, люди научились ловить рыбу, охотиться. 15-10 тыс. лет назад началось одомашнивание (доместикация) животных. Искусство людей каменного века донесло до нас выразительные, точные рисунки мн. зверей, среди которых есть и ныне вымершие - мамонт, шерстистый носорог, дикие лошади, быки. Многие из них обожествлялись, становились предметом культа. Первые попытки систематизации знаний о животных были предприняты Аристотелем (4 в. до н. э.). Ему удалось построить иерархич. систему, включающую св. 450 таксонов животных, в которой просматривается ступенчатый переход от простых форм к сложным (идея «лестницы существ»), провести границу между миром животных и миром растений (фактически выделить их в отд. царства). Он сделал ряд зоологич. открытий (в т. ч. описание живорождения у акул). Достижения и авторитет Аристотеля господствовали в Европе неск. столетий. В 1 в. н. э. Плиний Старший в 37- томной «Естественной истории» обобщил имевшиеся на тот момент знания о животных; наряду с действит. фактами она содержала немало фантастич. информации. Гален продолжил традиции мед. школы Гиппократа, дополнив их собственными сравнительно-анатомич. исследованиями и физиологич. опытами над животными. Его многочисл. сочинения являлись авторитетными руководствами вплоть до эпохи Возрождения. В период Средневековья в государствах Европы и Азии развитие З. ограничивалось господствующими религ. доктринами. Накапливающиеся сведения о животных и растениях носили апокрифический или прикладной характер. Крупнейшей биологич. энциклопедией Средневековья стали труды Альберта Великого, в т. ч. трактат «О животных» («De animalibus») в 26 книгах. В эпоху Возрождения коренным образом изменилась картина мира. В результате Великих географич. открытий значительно расширились представления о разнообразии мировой фауны. Появляются многотомные, компилятивные сводки К. Геснера, франц. естествоиспытателей (У. Альдрованди и др.), монографии по отд. классам животных - рыбам и птицам - франц. учёных Г. Ронделе и П. Белона. Предметом исследования становится человек, его строение и положение по отношению к миру животных. Леонардо да Винчи создаёт точные изображения внешнего вида и внутр. строения человека и мн. животных; он же обнаруживает окаменелые остатки вымерших моллюсков и кораллов. А. Везалий на основе эмпирич. материала издаёт труд «О строении человеческого тела» (1543). Разрабатывается анатомич. номенклатура человека, которая позднее используется в развивающейся сравнительной анатомии животных. В 1628 У. Гарвей доказал существование системы кровообращения. Развитие инструментальных методов, в т. ч. совершенствование микроскопа, позволило открыть капилляры (М. Мальпиги, 1661), сперматозоиды и эритроциты (А. ван Левенгук, соответственно 1677 и 1683), увидеть микроорганизмы (Р. Гук, М. Мальпиги, Н. Грю, А. ван Левенгук), изучать микроскопич. строение животных организмов и их зародышевое развитие, которое трактовалось с позиций преформизма. В кон. 17 - нач. 18 вв. англ. учёные Дж. Рей и Ф. Уиллоби публикуют систематизир. описание животных (гл. обр. позвоночных), выделяют категорию «вид» как элементарную единицу систематики. В 18 в. достижения предыдущих поколений систематиков аккумулировал К. Линней, разделивший царства растений и животных на иерархически соподчинённые таксоны: классы, отряды (порядки), роды и виды: каждому известному ему виду дал лат. родовое и видовое названия в соответствии с правилами бинарной номенклатуры. Совр. зоологич. номенклатура ведёт отсчёт со времени выхода 10-го изд. линнеевской «Системы природы» (1758). Т. к. система К. Линнея построена в осн. на сопоставлении выбранных им отд. признаков, она считается искусственной. Человека он поместил в один отряд с обезьянами, что разрушало антропоцентрич. картину мира. Линней подчёркивал относит. устойчивость видов, объяснял происхождение их единым актом творения, допуская всё же возникновение новых видов путём гибридизации. Но сам принцип линнеевской иерархии таксонов в виде расходящегося ветвления (в класс входят неск. родов, а число видов ещё больше) способствовал в дальнейшем развитию эволюц. взглядов (представления о монофилии, дивергенции видов). Опубликованная Ж. де Бюффоном 36-томная «Естественная история» (1749-1788) содержала не только описания образа жизни и строения животных (гл. обр. млекопитающих и птиц), но и ряд важных положений: о древности жизни на Земле, о расселении животных, их «прототипе» и т. д. Не разделяя линнеевские принципы систематики, Ж. де Бюффон подчёркивал наличие постепенных переходов между видами, развил идею «лестницы существ» с позиций трансформизма, хотя позднее под давлением Церкви отказался от своих взглядов. В этот период начинается становление эмбриологии животных. Проводятся эксперим. исследования по размножению и регенерации у простейших, гидр и раков. Опираясь на эксперимент, Л. Спалланцани опровергает возможность самозарождения организмов. В области физиологии изучение взаимодействия нервной и мышечной систем (А. фон Галлер, Й. Прохаска, Л. Гальвани) позволило сформулировать представление о раздражимости как об одном из важнейших свойств животных. В России в этот период были предприняты первые попытки науч. описаний ресурсов живой природы огромной страны. Требовалось обработать накопленные столетиями знания о промысловых животных, изучить традиции животноводства, собрать репрезентативные коллекции по фауне и т. д. Выполнение этих задач было возложено на участников академич. отряда Великой Северной (2-й Камчатской) экспедиции (1733-43). И.Г. Гмелин, Г.В. Стеллер, С.П. Крашенинников открыли и описали большое число ранее неизвестных видов животных. Книга «Описание земли Камчатки» (1755) С.П. Крашенинникова включает первую региональную фаунистич. сводку для рос. территории. В 1768-74 П.С. Паллас, И.И. Лепёхин и др. завершили первый систематич. этап инвентаризации животного мира страны. Кроме того, П.С. Паллас опубликовал неск. иллюстрированных томов по фауне России и сопредельных стран, включая итоговую кн. «Zoographia Rosso-Asiatica» (т. 1-3, 1811) c описанием 151 вида млекопитающих, 425 - птиц, 41 - пресмыкающихся, 11 - земноводных, 241 вида рыб. В 19 в. фронт зоологич. исследований необычайно расширился. З. окончательно выделилась из естествознания как самостоятельная наука. В результате экспедиционных и музейных исследований ежегодно описывались сотни новых видов животных, формировались коллекционные фонды. Всё это стимулировало развитие систематики, морфологии, сравнительной анатомии, палеонтологии и биогеографии, экологии и теории эволюции. Широкое признание получили работы Ж. Кювье, заложившего основы сравнительной анатомии, обосновавшего принцип функциональных и морфологич. корреляций, использовавшего для классификации животных морфотипы - «планы строения». Исследования Ж. Кювье ископаемых организмов положили начало палеонтологии. Придерживаясь доктрины постоянства видов, он объяснял существование вымерших форм мировыми катастрофами (см. Катастроф теория). В знаменитом споре с Э. Жоффруа Сент-Илером (1830), отстаивавшим идею единства плана строения всех животных (из чего вытекала идея эволюции), врем. победу одержал Ж. Кювье. Первая попытка создания стройной теории эволюции была предпринята Ж.Б. Ламарком в «Философии зоологии» (1809), однако основное её положение - наличие у животных некоего внутр. стремления к совершенствованию путём наследования благоприобретённых признаков - не получило признания большинства современников. И всё же работы Ламарка стимулировали дальнейшие поиски доказательств и причин историч. развития видов. Он же разработал систему беспозвоночных животных, разделив их на 10 классов; 4 класса составили позвоночные. Значит. роль в развитии З. сыграли учение о клетке и теория эволюции. Обоснование единства клеточного строения растительных (М. Шлейден, 1838) и животных (Т. Шванн, 1839) организмов легло в основу единой клеточной теории, которая способствовала развитию не только цитологии, гистологии и эмбриологии, но и доказательству существования одноклеточных организмов - простейших (К. Зибольд, 1848). Предложенная Ч. Дарвином (1859) теория эволюции органич. мира (см. Дарвинизм), ставшая краеугольной консолидирующей доктриной всей биологии, способствовала развитию отд. областей биологич. знаний, в т. ч. зоологии. Убедительным подтверждением идеи эволюции оказались открытия вымерших предков человека, ряда промежуточных форм между некоторыми классами животных, построения геохронологической шкалы и филогенетич. рядов мн. групп животных. В 19 в. были раскрыты мн. механизмы функционирования нервной системы, желёз внутр. секреции, органов чувств человека и животных. Рационалистич. объяснение этих биологич. процессов нанесло сокрушительный удар по витализ му, отстаивавшему концепцию о наличии особой «жизненной силы». Достижения эмбриологии не ограничивались открытиями половых и соматич. клеток, описанием процесса их дробления. К.М. Бэр сформулировал ряд положений сравнительной эмбриологии животных, в т. ч. о сходстве ранних стадий онтогенеза, о специализации на конечных этапах и т. д. (1828-37). Эволюц. обоснование этих положений было развито Ф. Мюллером (1864) и Э. Геккелем (1866) в рамках биогенетического закона. Хотя термин «экология» был предложен Э. Геккелем лишь в 1866, наблюдения за жизнью животных велись и раньше, оценивалась также роль отд. видов в природе. Значительна роль зоологов в становлении экологии как науки, в развитии почвоведения, разработке первых принципов охраны природы. Зоогеографическое (фаунистическое) районирование суши провели Ф. Склетер (1858-1874) и А. Уоллес (1876), океана - Дж. Дана (1852-53). В России в этой области работали А.Ф. Миддендорф, Н.А. Северцов, М.А. Мензбир и др. В 1864 А. Брем начал публиковать многотомную сводку, позднее получившую назв. «Brehms Tierleben», переиздающуюся в оригинальной или в сильно изменённой версии до сих пор (в России «Жизнь животных», с 1894). По результатам обработки коллекционных сборов многочисл. морских и сухопутных экспедиций публикуются капитальные сводки по региональным фаунам, отд. группам животных, напр. «Птицы России» М.А. Мензбира (т. 1-2, 1893- 95). С сер. 19 в. зоологи объединяются в науч. общества, открываются новые лаборатории, биостанции, в т. ч. в России - Севастопольская (1871), Соловецкая (1881), на оз. Глубоком (Моск. губ.; 1891). Возникает специализированная зоологич. периодич. литература: напр., в Великобритании - «Proceedings of the Zoological Society of London» (1833; с 1987 «Journal of Zoology: Proceedings of the Zoology Society of London»), в Германии - «Zeitschrift fu ̈ r wissenschaftliche Zoologie» (1848), «Zoologische Jahrbu ̈ cher» (1886), во Франции - «Archives de zoologie expe ́ rimentale et ge ́ ne ́ rale» (1872), в США - «American Naturalist» (1867), «Journal of Morphology» (1887), в России - «Бюллетень Московского общества испытателей природы» (1829). Проходят первые междунар. конгрессы: орнитологический (Вена, 1884), зоологический (Париж, 1889).Зоология в 20 вВ этом столетии для З. характерна интенсивная специализация. Наряду с энтомологией, ихтиологией, герпетологией и орнитологией формируются териология, зоология морских беспозвоночных и др. На новый уровень развития выходит систематика как в области высших таксонов, так и на подвидовом уровне. Особенно плодотворно ведутся исследования в эмбриологии, сравнительной анатомии и эволюционной морфологии животных. Значителен вклад зоологов в раскрытие механизмов передачи наследственной информации, в описание процессов обмена веществ, в развитие совр. экологии, теории и практики охраны природы, в выяснение механизмов регуляций осн. функций организма, поддержания гомеостаза живых систем. Зоологич. исследования сыграли существенную роль в изучении поведения и процессов коммуникаций у животных (формирование зоопсихологии, этологии), определении факторов и закономерностей эволюции, создании синтетич. теории эволюции. Постоянно пополняя свой арсенал всё более совершенными инструментальными методами, способами фиксаций и обработки наблюдений, З. развивается в плане как специализированных (по объектам и задачам), так и комплексных исследований. Возросло значение теоретич., концептуальных построений наряду с экспериментами в природе. Плодотворным оказалось использование в З. достижений математики, физики, химии и ряда др. наук. Значительно расширился инструментальный арсенал зоологов: от радиоактивных меток и телеметрии до видеозаписи и компьютерной обработки полевых и лабораторных материалов. Подтверждение законов Г. Менделя (Э. Чермак-Зейзенегг, К. Корренс, Х.Де Фриз, 1900) стимулировало изучение индивидуальной изменчивости и наследственности у животных. Дальнейший прогресс в изучении механизмов передачи наследственной информации связан с развитием биохимии и молекулярной биологии. Параллельно с анализом молекулярных основ наследственности велись исследования др. факторов, определяющих индивидуальное развитие животных. Х. Шпеман открыл в 1901 явление эмбриональной индукции. Корреляционными системами регуляторного характера (эпигенетические системы), обеспечивающими целостность живых организмов, в 1930-х гг. занимались И.И. Шмальгаузен, К. Уоддингтон (Великобритания) и др. В 20 в. началось изучение гормональной регуляции функций организма. Дальнейшее развитие и специализация физиологии животных связаны с исследованиями нервной системы, её структуры и механизмов функционирования (И.П. Павлов, Ч. Шеррингтон и др.), установлена природа рефлексов, сигнальных систем, координационных и функциональных центров в головном и спинном мозге. Изучение мн. процессов, проходящих в нервной системе, велось на стыке зоологии, физиологии, биохимии, биофизики. При участии зоологов расширились исследования разл. форм поведения животных, удалось оценить развитие наследственно детерминированных реакций и реакций, приобретённых путём научения стереотипам (И.П. Павлов, Э. Торндайк и др.), открыть системы и механизмы коммуникаций в живой природе (К. Лоренц, Н. Тинберген, К. фон Фриш и др.). Продолжается описание не только новых видов, но целых классов и даже типов в царстве животных, проведено большое число исследований животного мира всех природных зон, фаун рек, почв, пещер и океанских глубин. К сер. 20 в. отеч. зоологами предложен ряд концепций, имевших большое значение для развития З., напр. филогенетич. макросистематика животных (В.Н. Беклемишев, 1944), теория происхождения многоклеточных (А.А. Захваткин, 1949), принцип олигомеризации гомологичных органов (В.А. Догель, 1954). Создаются специализир. зоологич. институты (в СССР - более 10), новые кафедры в университетах (в т. ч. зоологии беспозвоночных, энтомологии, ихтиологии - в МГУ), лаборатории в академических и прикладных учреждениях. Зоологич. ин-т АН СССР с 1935 публикует уникальную серию монографий «Фауна СССР» (с 1911 она издавалась Зоологич. музеем как «Фауна России и сопредельных стран», в 1929-33 выходила под назв. «Фауна СССР и сопредельных стран», с 1993 - «Фауна России и сопредельных стран»), всего 170 томов. В 1927-1991 издавалась серия «Определители по фауне СССР», с 1995 - «Определители по фауне России», всего св. 170 томов. К.И. Скрябиным с соавторами были выпущены 2 серии монографий: «Трематоды животных и человека» (1947-1978) в 26 томах и «Основы нематодологии» (1949-79) в 29 томах. Под ред. Г.Я. Бей-Биенко и Г.С. Медведева опубликован «Определитель насекомых Европейской части СССР» (1964-88) в 5 томах (14 частей). С 1986 издаётся многотомный «Определитель насекомых Дальнего Востока России». Опубликованная Л.С. Бергом монография «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран» (ч. 1-3, 1948-49) положила начало целой серии сводок по ихтиофауне России. Аналогичное значение для орнитологии имела сводка «Птицы Советского Союза» (т. 1-6, 1951-54). С.И. Огневым создана многотомная монография «Звери СССР и прилежащих стран» (1928-1950), продолженная (с 1961) несколькими книгами «Млекопитающие Советского Союза», а затем (с 1994) серией «Млекопитающие России и сопредельных регионов». Крупные фаунистич. сводки выходят и за рубежом. Значит. роль в развитии отеч. З. сыграло начатое Л.А. Зенкевичем незавершённое многотомное «Руководство по зоологии» (1937-51). В новой версии «Руководства» опубликована 1-я часть - «Протисты» (2000). Аналогичные фундам. издания выходили и в др. странах, в т. ч. «Handbuch der Zoologie» (с 1923) и «Traite de zoologie» (с 1948). Отеч. зоологами издан ряд капитальных сводок по вопросам сравнительной анатомии, эмбриологии животных (В.Н. Беклемишев, В.А. Догель, А.А. Захваткин, И.И. Шмальгаузен и др.), шеститомная «Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных» (1975-81) О.М. Ивановой-Казас. Из 15 томов «Основ палеонтологии» (1959-63) 13 посвящены ископаемым животным. Значит. влияние на развитие экологии животных оказали труды В. Шелфорда, Р. Чепмен, Ч. Элтона, Ю. Одума, Д.Н. Кашкарова, С.А. Северцова, В.Н. Беклемишева, В.В. Станчинского, Н.П. Наумова, А.Н. Формозова, С.С. Шварца и др. Были проанализированы внешние и внутренние факторы, определяющие динамику популяций животных, структуру сообществ, их смену в пространстве и времени. В работах (особенно гидробиологов) исследовались цепи питания, трофические уровни, закономерности формирования биологич. продукции, круговорота веществ и потока энергии в экосистеме. К кон. 20 в. были сформулированы рациональные принципы эксплуатации природных ресурсов, указаны антропогенные причины мн. форм деградации популяций, вымирания разл. видов, предложены обоснованные принципы и способы охраны природы. Зоологами написаны капитальные руководства в области зоогеографии [Н. А. Бобринский, В.Г. Гептнер, И.И. Пузанов (Россия), С. Экман (Швеция), Ф. Дарлингтон (США) и др.]. Одним из важных прикладных достижений З. явилась разработка учения о природной очаговости трансмиссивных заболеваний (клещевого энцефалита, чумы и мн. др.); существенный вклад внесли отеч. учёные (особенно Е.Н. Павловский), благодаря усилиям которых была создана широкая сеть эпидемиологич. станций, в т. ч. противочумных. В противовес неутихающей критике дарвинизма (Л.С. Берг, А.А. Любищев и др.) и неоднократным попыткам, в т. ч. на зоологич. материале, опровергнуть его осн. постулаты усилиями ряда учёных (в т. ч. Дж. Хаксли, Э. Майр, Дж. Симпсон, И.И. Шмальгаузен), объединивших достижения генетики, морфологии, эмбриологии, популяционной экологии, З., палеонтологии и биогеографии, была создана синтетич. теория эволюции, развивающая дарвинизм на совр. этапе. Формы эволюционных преобразований органов, обусловливающих биологич. прогресс (ароморфоз, идиоадаптация, теломорфоз, катаморфоз), описал А.Н. Северцов (1925-39), роль стабилизирующего отбора выявили И.И. Шмальгаузен (1938) и К. Уоддингтон (1942- 1953), эволюц. значение колебаний численности исследовалось зоологами как в природе, так и в эксперименте [С. С. Четвериков, А. Лотка (США), В. Воль терра, Г.Ф. Гаузе и др.]. Было доказано, что в ряде случаев видообразование у животных обусловлено партеногенезом. Открытие молекулярных основ наследственности и дальнейшие исследования в этом направлении затронули традиц. представления зоологич. систематики. Возможно, сотрудничество специалистов в области З. и молекулярной биологии приведёт к созданию новой филогенетич. системы животного мира. Во 2-й пол. 20 в. с началом освоения космоса зоологи приняли участие в разработке науч. и практич. базы, обеспечивающей возможность существования живых организмов, в т. ч. человека, в космич. аппарате в межпланетном пространстве.Основные проблемы и пути развития современной зоологииСреди множества проблем, разрабатываемых З., можно выделить неск. основополагающих. Систематика. Развитие методов цитологии, биохимии и молекулярной биологии позволило перейти к оценке родства и видоспецифичности зоологич. объектов на уровне наследственных микроструктур (кариотипы, ДНК и т. д.), используя прижизненные, щадящие формы сбора проб для анализа. Совершенствование методов изучения поведения и образа жизни животных в природе способствовало выявлению множества новых таксономич. признаков (демонстрационных, акустических, химических, электрических и т. д.). Совр. компьютерные технологии статистич. обработки дали возможность оперировать большими массивами информации как по конкретным видам, так и по отд. признакам (напр., при кладистическом анализе), готовить обширные базы данных по мировой фауне. На новом уровне развития знаний публикуются обобщающие сводки, напр., по рыбам мира - «Catalog of fishes» (vol. 1-3, 1998), по птицам - «Handbook of the birds of the world» (vol. 1-11, 1992-2006), по млекопитающим - «Mammal species of the world» (vol. 1-2, 2005), издаются справочники-определители. Однако в ряде случаев наблюдается несоответствие между построениями классич. систематики и классификацией, основанной на данных молекулярной биологии. Это касается разл. уровней - от видового и подвидового до типов и царств. Устранение этих противоречий, построение наиболее естественной системы царства животных - задача ближайших поколений зоологов и специалистов смежных дисциплин. Функциональная и эволюционная морфология, исследуя адаптивные возможности отд. органов и их систем у животных, выявляют высокоспециализированные и мультифункциональные морфологич. адаптации покровов, скелета, мышечной, кровеносной, нервной и выделительной систем животных, органов чувств и размножения. Открытия в этой области используются бионикой, они же способствуют развитию биомеханики, аэро- и гидродинамики. На основе морфологических и функциональных корреляций проводят палеореконструкции. Ряд нерешённых вопросов остаётся в области исследования первичных морфологич. типов животных, оценки гомологичных структур. Зоологич. исследования играют существенную роль в выяснении механизмов дифференцировки клеток, тканей и органов, в изучении роли наследственных, видоспецифич. факторов, в создании теории онтогенеза. Для получения (в т. ч. методами генетич. инженерии) организмов животных с заранее заданными свойствами необходимы спец. зоологич. исследования, т. к. пока не известны последствия интродукции подобных объектов в природные комплексы, включения их в цепи питания. Новый синтез в эволюционной теории при участии зоологов и биологов др. специальностей затронет вопросы соотношения макро- и микроэволюционных преобразований, возможностей моно- и полифилетического происхождения таксонов, критерии прогресса, оценку параллелизмов в эволюции. Требуется разработка единых принципов построения естественной (филогенетической) системы живых организмов. Благодаря совершенствованию теории и совр. методов диагностики родство видов и сам критерий этого уровня организации должны получить более чёткое обоснование. Ожидается развитие экологич. и биокибернетич. направлений эволюц. исследований, связанных с проблемами взаимоотношения разных уровней организации жизни в процессе её эволюции. Продолжится изучение ранних этапов эволюции животных, причин, условий и форм появления жизни на Земле, возможностей существования жизни в космич. пространстве. Исследование различных форм поведения, их мотиваций у животных будет развиваться в плане создания возможностей управления поведением конкретных видов, в т. ч. важных для человека. Особое значение приобретает изучение группового поведения, взаимоотношений особей в популяциях и сообществах. В этой области уже имеются известные достижения, напр. в управлении поведением рыб (в т. ч. в районе гидротехнич. сооружений) и птиц (с целью предотвращения столкновения с самолётами). Ожидается значит. прогресс в расшифровке способов коммуникации у животных на уровне звуковых, зрительных, химич. сигналов и др. Будет возрастать вклад З. в развитие экологии. Это коснётся изучения популяционной динамики видов, в т. ч. важных для человека, исследований структуры сообществ животных, их средообразующего, трофоэнергетического, экосистемного значения. Благодаря развитию совр. методов мечения, компьютерной обработке материалов расширится база данных по распространению животных, будут создаваться более совершенные карты ареалов. Одной из успешно решаемых задач современной З. стала инвентаризация биоразнообразия - составление кадастров баз данных, списка видов, атласов, определителей и т. д. в печатной, электронной аудио- и видеоверсиях. На новый уровень выйдет изучение региональных фаун. В связи со стремительным, неконтролируемым ростом населения Земли возникает проблема не только обеспечения людей пищевыми ресурсами, но и сохранения той среды обитания, где возможно получение таких ресурсов. Повышение продуктивности естественных и искусственных биоценозов не должно ставить под угрозу существование необходимого биоразнообразия, в т. ч. и животного мира. При участии зоологов созданы Красные книги животных, находящихся под угрозой исчезновения, нуждающихся в охране на глобальном, национальном и региональном уровнях, разработаны концепции сохранения биоразнообразия. Это отвечает не только утилитарным целям, но и задачам фундаментальной З., в т. ч. дальнейшему изучению процесса эволюции, прогнозированию будущего развития жизни на Земле.Практическое значение зоологииПрактическое значение зоологии определяется во многом её вкладом в развитие сельского и лесного хозяйства, промыслового использования биоресурсов, в успехи медицины. Совершенствование селекционной практики на основе законов З. и генетики даёт возможность получать новые, высокопродуктивные породы животных. Знание экологии промысловых видов позволяет спланировать наиболее приемлемые Фото В.С. Шишкина Некоторые серийные издания и монографии РАН по зоологии. нормы изъятия животных, повышающие естеств. продуктивность. Всё большее распространение получат аква- и зоокультуры. Значит. место будут занимать генетически модифицированные организмы (ГМО), однако эффект от их использования должен изучаться и контролироваться при помощи самых тщательных, в т. ч. зоологических, исследований. Большие надежды возлагаются на биологич. методы борьбы с животными - вредителями сельского и лесного хозяйства, на работы по минимизации биоповреждений, совершенствованию профилактики природно- очаговых и паразитарных заболеваний. На основе сотрудничества З. с молекулярной биологией, биохимией, микробиологией и др. смежными науками будет развиваться эпидемиология (в т. ч. борьба с птичьим гриппом, коровьим бешенством, СПИДом и др. заболеваниями). Насущной задачей является создание режима биобезопасности, поиск индикаторных видов животных, указывающих на разл. характер и уровни антропогенных загрязнений (радиоактивные материалы, нефтепродукты, тяжёлые металлы и др.). Участие зоологов необходимо при оценке и проведении мероприятий по интродукции, реинтродукции, акклиматизации животных. Значителен вклад З. в разработку науч. и практич. аспектов охраны природы, вопросов биоэтики и социоэкологии, что позволяет глубже понять законы развития человеческого общества и надеяться на достижение гармоничных отношений человека с окружающей средой. Достижения З. используются в биомеханике, аэро- и гидродинамике, в создании локационных, навигационных, сигнальных систем, в практике дизайна, в архитектуре и строительстве, при получении искусственных материалов, сравнимых с природными аналогами. Результаты зоологич. исследований важны для обоснования принципов устойчивого развития биосферы. Представления об уникальности каждого биологич. вида имеют большое значение для разработки мер по сохранению всего многообразия жизни на Земле.Научные учреждения и периодические изданияВ разл. странах зоологич. исследования ведутся в целом ряде науч. учреждений: в т. ч. в вузах, в зоологич. музеях, зоопарках, на биостанциях, в экспедициях, в заповедниках и нац. парках. В России центром зоологич. исследований является Отделение биологич. наук РАН (к нему относится ряд институтов; см. Зоологический институт, Проблем экологии и эволюции институт, Экологии растений и животных институт, Биологии моря институт, Систематики и экологии животных институт и др.). Во многих рос. ун-тах на биологич. факультетах имеются специализир. зоологич. кафедры и лаборатории. Зоологи объединяются в разл. науч. общества (орнитологов, энтомологов, териологов и др.), проводят конгрессы, съезды, тематич. совещания и выставки. Издаётся большое число журналов зоологич. профиля, напр. под эгидой РАН - «Зоологический журнал», «Энтомологическое обозрение», «Вопросы ихтиологии», «Биология моря». Расширяется электронная база зоологич. информации. Активно ведётся популяризация зоологич. знаний, рекомендаций по охране животного мира.Литература Лит.: Кашкаров Д. Н., Станчинский В.В. Курс зоологии позвоночных животных. 2-е изд. М.; Л., 1940; Плавильщиков Н.Н. Очерки по истории зоологии. М., 1941; Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М., 1956; Мазурмович Б.Н. Выдающиеся отечественные зоологи. М., 1960; Зоологи Советского Союза М.; Л., 1961; Курс зоологии: В 2 т. 7-е изд. М., 1966; Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968; История биологии с древнейших времен до наших дней. М., 1972-1975. Т. 1-2; Наумов Н. П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных: В 2 ч. М., 1979; Догель В.А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. М., 1981; Зоологический институт Академии наук СССР. 150 лет. Л., 1982; Наумов С.П. Зоология позвоночных. 4-е изд. М., 1982; Жизнь животных: В 7 т. 2-е изд. М., 1983-1989; Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М., 1989; Шишкин В.С. Зарождение, развитие и преемственность академической зоологии в России // Зоологический журнал. 1999. Т. 78. № 12; Протисты: Руководство по зоологии. СПб., 2000. Ч. 1; Красная книга Российской Федерации: (Животные). М., 2001; Алимов А. Ф. и др. Альма-матер отечественной зоологии // Наука в России. 2003. № 3; Фундаментальные зоологические исследования: теория и методы. СПб., 2004. ИхтиологияИХТИОЛОГИЯАвторы: Д.С. Павлов, В.С. ШишкинИХТИОЛОГИЯ (от греч. ἰχϑύς - рыба и...логия), наука о рыбах и близких к ним круглоротых, об их разнообразии, распространении, строении, образе жизни, эволюции, практич. значении. Специфика И. определяется во многом обитанием рыб в водной среде, где изучение их требует особых методич. подходов, отличных от методов зоологии наземных животных. Это касается оценки видового состава, численности и продуктивности рыб в том или ином водоёме, исследования их питания, роста, развития, размножения и миграции, выявления факторов среды, влияющих на ихтиофауну, определения роли рыб в экосистемах и т. д. Как самостоят. наука И. сформировалась во 2-й пол. 19 в. Рыбы встречаются уже среди изображений животных эпохи палеолита (напр., мигрирующие европейские лососи). На др.-егип. рельефах (3-2-го тыс. до н. э.) обнаружены изображения рыб, видовые признаки которых соответствуют представителям совр. афр. пресноводной ихтиофауны. Знания о рыбах античного мира первым обобщил Аристотель. В «Истории животных» (4 в. до н. э.) он упомянул более 100 рыб Средиземноморья, привёл данные об их строении, образе жизни, определил место рыб в своей классификации царства животных. В период Средневековья ихтиологич. знания дополнялись данными в осн. прикладного характера. Великие географические открытия существенно обогатили представления о мировом разнообразии рыб. В сводке франц. врача Г. Ронделе «De piscibus marinis» (т. 1-2, 1554-55) приводятся описания ок. 250 видов. В 1686 англ. исследователи Ф. Уиллоби и Дж. Рей издали труд «Historia piscium», где описано 420 видов рыб. Швед. натуралист П. Артеди в кн. «Ichthyologia» (1738) разделил рыб на 4 отряда, 45 родов, описал более 200 видов. К. Линней, заложивший принципы совр. систематики, в 10-м изд. «Systema naturae» (1758) отделил рыб от водных млекопитающих (китов, дельфинов, сирен), провёл классификацию ок. 500 видов рыб. В России исследованиями рыб начал заниматься Д.Г. Мессершмидт (по указанию Петра I; экспедиция в Сибирь, 1720-27), а затем С.П. Крашенинников, Г.В. Стеллер и др. участники Великой Сев. экспедиции (1733-43) и натуралисты Академич. экспедиций (1768-74): И.И. Лепёхин, И.А. Гильденштедт, В.Ф. Зуев и др. Этапным обобщением стала сводка П.С. Палласа «Zoographia Rosso-Asiatica», где описано более 240 видов рыб России (т. 3, 1814). Крупным вкладом в И. стала работа Ж. Кювье «Histoire naturelle des poissons» (т. 1-22, 1828-49), в которой даны характеристики более 4,5 тыс. видов рыб мировой фауны. Исследованиями ископаемых рыб занимались Э.И. Эйхвальд, Ж. Л.Р. Агассис и др. Работы по систематике рыб в 19 в. продолжали И. Мюллер (Германия), А. Валансьенн (Франция), Т.Г. Гексли, Г. Буланже и Ч. Риген (Великобритания), Э. Коп, Д. Джордан (США), Ф.Ф. Брандт, К.Ф. Кесслер (Россия) и др. Большое влияние на развитие систематики рыб оказали эволюционная теория Ч. Дарвина, открытия в области эмбриологии и палеонтологии. Важным этапом в становлении И. в России явилась деятельность К.М. Бэра, особенно его участие в подготовке и издании «Исследований о состоянии рыболовства в России» (т. 1-9, 1860-75). В 1856 В.П. Врасский предложил новый эффективный способ искусственного оплодотворения икры рыб, названный «русским» или «сухим». И. становится самостоятельной ветвью зоологии; в её сферу входят не только вопросы рыбоводства, рыборазведения (в т. ч. и аквариумного), акклиматизации рыб, но и вопросы их систематики, исследования анатомии и физиологии, образа жизни. Возрастает значение мор. экспедиций, в ходе которых изучаются промысловая фауна, видовое разнообразие рыб, в т. ч. глубоководных. Большую роль во всестороннем изучении ихтиофауны в естеств. условиях, проведении эксперим. исследований и разработке практич. проблем рыборазведения сыграли морские и пресноводные биостанции, созданные во многих странах во 2-й пол. 19 - нач. 20 вв. Сводка Л.П. Сабанеева «Рыбы России» (1875) способствовала распространению ихтиологич. знаний, привлечению обществ. внимания к изучению рыб. Создаются первые рос. ихтиологич. лаборатории - Астраханская (1898), Сибирская (Красноярск, 1908), Бакинская (1912). В 1902 в Копенгагене прошёл Междунар. совет по исследованию морей, призванный координировать в т. ч. и ихтиологич. исследования. В России под рук. Н.М. Книповича были организованы Мурманская (1898-1908), Каспийская (1904, 1912-13, 1914-15) и Азово-Черноморская (1922-27) экспедиции. На Дальнем Востоке изучением рыб занимались В.К. Солдатов, П.Ю. Шмидт и др., на Балтийском м. - Е.К. Суворов, на Аральском м. - Л.С. Берг, а позднее Г.В. Никольский. Книга Берга «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран» (т. 1-3, 1948-49) содержала описание ок. 350 видов рыб; она включала данные по систематике, зоогеографии и экологии рыб. Вопросами систематики занимались также Суворов, А.Н. Световидов, Г.У. Линдберг, Т.С. Расс и др.; Г.В. Никольский, используя экологич. метод, развил учение о фаунистических комплексах. Проблеме эволюции рыб уделяли большое внимание А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, Б.С. Матвеев, В.В. Васнецов, С.Г. Крыжановский, др. исследователи. В области палеоихтиологии велики заслуги Берга, В.Д. Лебедева (Россия), Э. Стеншё и Э. Ярвика (Швеция) и др. Большое развитие получили работы по эмбриологии (теория этапности развития - В.В. Васнецов, 1953), генетике (В.С. Кирпичников, Ю.П. Алтухов и др.), физиологии и поведению (Б.П. Мантейфель и др.) рыб. Запросы практики определили необычайную интенсификацию экологич. исследований (теория динамики стада рыб - Никольский, экологич. группы рыб - Крыжановский, работы В.С. Ивлева, Г.С. Карзинкина, А.А. Шорыгина и др.). Развивались исследования в области промысловой И. (В.И. Мейснер, Солдатов, Суворов и др.), рыбоводства и акклиматизации рыб. Особое направление в И. связано с изучением болезней и паразитов рыб. Важным этапом развития отеч. И. стало создание в 1933 Всесоюзного н.-и. ин-та мор. рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО). В последней четв. 20 в. число учреждений, где велись ихтиологич. исследования, в нашей стране превысило 250. И. широко представлена в институтах РАН (в т. ч. Зоологич. ин-т, Ин-т проблем экологии и эволюции, Ин-т океанологии, Мурманский морской биологич. ин-т, Ин-т биологии моря, Ин-т экологии растений и животных). Ряд спец. кафедр и лабораторий создан в вузах страны (первая кафедра ихтиологии - в МГУ, 1940). Интенсивные исследования в области И. ведутся и за рубежом: в США, Канаде, Японии, Великобритании, Франции, Германии, Норвегии, Швеции, Чили, Китае и др. странах. С 1973 проводятся Конгрессы европ. ихтиологов. Вопросы междунар. рыболовства, в т. ч. выделение квот добычи, регулируются на науч. основе двусторонними и междунар. комиссиями и договорами. Развитие совр. И. во многом обусловлено возросшей технич. оснащённостью (акваланг, батискаф, видеоаппаратура и др.), позволившей наблюдать рыб в их естеств. среде, прослеживать перемещения отд. меченых особей и целых стад (телеметрия, гидроакустика, регистрация со спутников и др.), осуществлять выборочную добычу, обрабатывать большие массивы данных и т. п. Оскудение рыбных запасов в результате перевылова, антропогенных деформаций экосистем (загрязнение, строительство гидротехнич. сооружений, мелиорация и др.) придаёт исследованиям ихтиологов особую актуальность. Совершенствуется арсенал эксперим. работ, значит. успехи достигнуты в изучении разл. форм поведения рыб (стайного, миграционного, пищедобывательного, нерестового, хемо- и электроориентации), разрабатываются науч. основы управления их поведением. Существенны достижения в селекции, воспроизводстве и аквакультуре рыб. Проводятся мероприятия по охране рыбных ресурсов. Изучаются разл. последствия интродукции рыб. Важной проблемой совр. И. остаётся построение естеств. системы рыб, в т. ч. с учётом данных молекулярной биологии, изучение распределения и динамики численности, подготовка определителей, атласов рыб. В совр. мировой ихтиофауне насчитывается 25-28 тыс. видов рыб. Результаты ихтиологич. исследований публикуются в ряде специализир. и общебиологич. изданий (более 150): в России выходят «Зоологический журнал» (с 1916; до 1932 - под назв. «Русский зоологический журнал»), «Вопросы ихтиологии» (с 1953), а также «Биология моря» (с 1975), «Биология внутренних вод» (с 1995) и др., в Канаде - «Сanadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences» (под разными названиями издаётся с 1901), в Японии - «Japanese Journal of Ichthyology» (с 1950); одни из ведущих совр. журналов - «Journal of Fish Biology» (с 1969, Великобритания) и «Fish and Fisheries» (с 2000, США). Большой массив ихтиологич. информации содержится на многих специализир. сайтах, напр. A Global Information System on Fishes (http://www.fishbase.org). Литература Лит.: Суворов Е.К. Основы ихтиологии. 2-е изд. М., 1948; Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд. М.; Л., 1955; Борисов П.Г. Научно-промысловые исследования на морских и пресных водоемах. 2-е изд. М., 1964; Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). 4- е изд. М., 1966; Никольский Г.В. Частная ихтиология. 3-е изд. М., 1971; Современные проблемы ихтиологии. М., 1981; The freshwater fishes of Europe. Wiesbaden, 1986-1987. Vol. 1-9; Редкие и исчезающие животные. Рыбы. М., 1994; Eschmeyer W. N. Catalog of fishes. S. F., 1998. Vol. 1-3; Matthews W. J. Patterns in freshwater fish ecology. N. Y., 1998; Павлов Д. С., Шишкин В. С. 275-летие Российской академии наук и отечественная ихтиология // Вопросы ихтиологии. 1999. Т. 39. № 6; Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. М., 2003; Nelson J. S. Fishes of the world. 4th ed. Hoboken, 2006; Barton M. Bond’s biology of fishes. 3rd ed. Belmont, 2007. |
 |