Кость

Рис. 1. Строение трубчатой кости: 1 - диафиз; 2 - костно-мозговая полость; 3 - эпифиз; 4 - губчатое вещество; 5 - надкостница; 6 - компактное вещество.

КОСТЬ

Авторы: М.В. Шорникова

КОСТЬ, основной элемент скелета позвоночных, включая человека. Структурный компонент К. - костная ткань. Учение о К. называется остеологией. К., составляющие твёрдый остов тела (у человека их ок. 200) и соединённые подвижными сочленениями, приводятся в движение мышцами и вместе с ними образуют опорно-двигательный аппарат. Кроме того, К. участвуют в обмене веществ, особенно минеральном, и в кроветворении. Каждая К. имеет определённую форму и величину, занимает определённое положение в теле, покрыта надкостницей (периостом), внутри содержит костный мозг, снабжена кровеносными и лимфатич. сосудами, нервами. Различают трубчатые К. (основа конечностей), плоские (рёбра, грудина) и короткие толстые (позвонки). Наиболее многочисленны трубчатые К., зауженная средняя часть которых - тело, или диафи з, имеет форму трубки, а концы К., или эпифиз ы, расширены, сформированы из суставного хряща и покрыты надхрящницей (рис. 1). Надкостница образована соединит. тканью, богатой волокнами коллагена, костными клетками (неактивными остеобластами) и клетками-предшественниками; она осуществляет связь с окружающими тканями, обеспечивает рост кости в толщину и её регенерацию. Изнутри К. ограничена эндосто м, аналогичным по клеточному составу надкостнице. Костная ткань состоит из минерализов. неклеточного вещества - матрикса и специализированных дифференциров. клеток (остеобластов, остеоцитов и остеокластов), обеспечивающих гистогенез и морфофункциональную целостность К. в течение жизни организма. Матрикс обогащён волокнами коллагена (они занимают б. ч. его объёма) и минер. веществами - в осн. соединениями кальция и фосфора, а остальная часть приходится на гликозаминогликаны (гиалуроновая кислота, хондроитинсульфат, кератинсульфат), а также неколлагеновые белки - гликопротеины (остеокальцин, остеонектин, остеопонтин) и сиалопротеины. Последние участвуют в процессе минерализации, который происходит либо путём связывания ионов кальция и фосфата с образованием кристаллов гидроксиапатита и прямо зависит от наличия кальция и фосфора в организме (уровень их содержания в крови регулируется гормонами кальцитонином и паратирином), либо зависит от активности остеобластов и остеокластов, контролирующих этот процесс. Различают активные и неактивные (покоящиеся) формы остеобластов. Активные остеобласт ы - полярные клетки костной ткани, имеющие зону, обращённую к матриксу, и зону, содержащую ядро с крупным ядрышком и цитоплазму с присутствующими в ней гранулярным эндоплазматич. ретикулумом, свободными рибосомами и крупным аппаратом Гольджи. В цитоплазме синтезируются и секретируются компоненты неминерализованного неклеточного вещества (остеоид а) - коллаген, составляющий 90% всех белков остеоида, и неколлагеновые белки, необходимые для минерализации остеоида и превращения его в матрикс. Напр., сиалопротеин и остеонектин, выделяемые остеобластами, усиливают связывание минер. веществ и регулируют рост кристаллов гидроксиапатита, обеспечивающих минерализацию. Остеобласты могут также секретировать непосредственно в матрикс мембранные микропузырьки, содержащие высокую концентрацию кальция и щелочной фосфатазы. Вокруг разрушающихся пузырьков формируются кристаллы гидроксиапатита. Активные остеобласты лежат на поверхности образованных ими костных балок, трабекул и единичными тонкими отростками цитоплазмы соединяются с соседними клетками, создавая щелевые контакты (gap junctions), обеспечивающие межклеточный обмен метаболитами. Неактивные остеобласты образуются из активных остеобластов, входят гл. обр. в состав надкостницы и эндоста, имеют плоскую форму, значит. часть их органелл утрачена в ходе дифференцировки. Между этими клетками и К. лежит тонкий слой неминерализованного вещества (остеоида), защищающего К. от возможного воздействия др. костных клеток - остеокластов. Неактивные остеобласты принимают непосредственное участие в регенерации и репарации костной ткани; разл. повреждения могут быть причиной развития доброкачественной (остеомы) или злокачественной (см. Остеосаркома) опухоли. Остеобласты, целиком погруженные в матрикс, называются остеоцитам и. Они теряют способность к делению, уменьшаются в размере, их органеллы редуцируются, а синтетич. активность резко падает; находятся в лакунах минерализов. матрикса, окружены многочисл. коллагеновыми фибриллами и узкой полоской остеоида, их отростки расположены в узких костных канальцах. Отростки соседних остеоцитов связаны между собой щелевыми контактами, поддерживая тем самым трофику всех элементов костной ткани и К. как органа. Функция остеоцитов состоит в поддержании баланса кальция и фосфата в матриксе и организме в целом. Они способны вырабатывать компоненты матрикса и, возможно, могут растворять и сам матрикс, что приводит к увеличению размера лакун. Остеоциты чувствительны к механич. напряжению внутри костной ткани и электрич. потенциалам, возникающим при деформирующих воздействиях на К. При этом клетки запускают локальный процесс перестройки костной ткани. Остеокласты - крупные поляризов. многоядерные клетки (симпласты), способные к активному передвижению и разрушению костной ткани путём ее резорбции (рассасывания или расплавления); участвуют (напр., наряду с кальцитонином) в поддержании кальциевого баланса в К. и организме в целом. Функционируют циклически, активная фаза их деятельности сменяется покоем. Расположены (чаще поодиночке) на поверхности костных балок и пластин в особых, ими же созданных углублениях - резорбционных лакунах. Область остеокластов, обращённая к К., с боковых сторон имеет участки плотного соприкосновения плазмалеммы клетки с костной балкой за счёт взаимодействия поверхностных белков плазмалеммы (интегринов) и белка остеопорина костного матрикса, тем самым содержимое лакуны Рис. 3. Схема строения пластинчатой костной ткани: 1 - Гаверсов канал; 2 - Фолькманов канал; 3 - кровеносный сосуд; 4 - надкостница; 5 - концентрические костные пластинки... Рис. 2. Срез грубоволокнистой изолируется от окружающей среды. Плазмалемма в этой зоне остеокласта формирует многочисленные плотно упакованные микроворсинки (складки), способные удлиняться и укорачиваться. Противоположная область остеокласта, выступающая над лакуной, содержит ядро, митохондрии, развитый аппарат Гольджи и многочисл. лизосомы, маркерными ферментами которых являются особая форма кислой фосфатазы, карбоангидраза и АТФ-аза. Резорбция минер. компонента костной ткани происходит путём закисления остеокластом среды лакуны, а органич. соединений матрикса - посредством выброса лизосомальных ферментов в лакуну. Разрушение костной ткани завершается фагоцитозом остеокластов органич. остатков К. и высвобождением связанного с матриксом кальция. Существует два типа костной ткани - грубоволокнистая и пластинчатая. Грубоволокнистая ткань (рис. 2) характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых фибрилл и лакун с остеоцитами в матриксе. Она характерна для зародышей, у взрослых встречается редко, лишь в областях черепных швов, прикреплений сухожилий и участках заживления костных переломов. Образуется на месте эмбриональной мезенхимы (прямой остеогенез). Пластинчатая ткань (рис. 3) отличается большой прочностью, построена из осн. структурно-функциональных единиц - остеонов (Гаверсовых систем). Последние представляют собой неск. цилиндров, вставленных один в другой; их ось параллельна длинной оси К. На поперечном срезе остеона видно, что в его центре находится Гаверсов канал, в котором проходят мелкие кровеносные сосуды и встречаются камбиальные остеогенные клетки. костной ткани: 1 - надкостница; 2 - остеоид; 3 - активные остеобласты; 4 - остеокласты; 5 - костные балки; 6 - покоящиеся остеобласты; 7 - остеоциты. Вокруг канала расположено неск. концентрич. пластинок матрикса. Между пластинками в лакунах залегают остеоциты с отростками. Эти отростки, проходя под прямым углом по узким щелевидным полостям в матриксе, пронизывают пластинки и соединяют щелевыми контактами остеоциты. С внешней и внутр. стороны пластинчатая К. окружена системой параллельно идущих костных пластинок, граничащих с надкостницей снаружи и с эндостом внутри К. Пластинчатая ткань широко распространена у позвоночных, составляя основу большинства К. скелета. Она формируется на месте хрящевой модели будущей кости путём непрямого остеогенеза - многоступенчатого процесса разрушения хряща и замены его (с участием остеобластов и остеокластов) грубоволокнистой, а затем пластинчатой костной тканью. Регенерация К. после её переломов осуществляется камбиальными остеогенными клетками, локализованными в надкостнице, эндосте и каналах остеонов. Эти клетки мигрируют в зону повреждения, здесь же пролиферируют и дифференцируются в остеобласты. Такой тип регенерации сходен с гистогенезом К. в эмбриональном периоде, с первичным образованием грубоволокнистой костной ткани и последующим её замещением (при соответствующих условиях) на пластинчатую ткань. Костная ткань во взрослом организме постоянно, в течение всей его жизни, перестраивается и обновляется в зависимости от действующих на неё механич. и физиологич. нагрузок. Перестройка обеспечивается взаимозависимыми процессами разрушения костной ткани остеокластами и её образования остеобластами и основана на взаимовлиянии этих типов клеток друга на друга: остеобласты стимулируют дифференцировку и активность остеокластов, а остеокласты активируют деятельность остеобластов. С возрастом процессы резорбции костей превышают процессы их образования, что часто приводит к остеопорозу - разрежению костной ткани. Осн. виды патологии К. - переломы, воспалительные (напр., остеомиелит), дистрофические (остеохондропатия), диспластические (остеохондродисплазия) и опухолевые (напр., остеосаркома) заболевания.

Литература Лит.: Быков В.Л. Цитология и общая гистология. СПб., 2001; Ross M. H. Histology: a text and atlas. 5th ed. Phil.; L., 2006; Гартнер Л. П., Хайатт Дж. Л. Цветной атлас гистологии. М., 2008.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]

Микрургия

МИКРУРГИЯ

Авторы: М.В. Шорникова

МИКРУРГИЯ (от микро… и греч. ἔ ργον - работа), комплекс технич. средств и методич. приёмов для осуществления операций на очень мелких объектах - микроорганизмах, простейших, изолированных клетках многоклеточных, внутриклеточных структурах. Операции проводятся с помощью прибора микроманипулятора, совмещённого с микроскопом, на столике которого установлена спец. влажная камера с объектом, куда легко вводятся микроинструменты, вставляющиеся в спец. держатели и обладающие способностью к микрометрич. движениям во всех направлениях. Микрургич. воздействия позволяют удалять ядра из клеток, пересаживать ядра одного типа клеток в др. клетки, получать безъядерные фрагменты цитоплазмы, выделять отд. хромосомы, переворачивать веретено деления, разрушать скелетно-двигательную систему клеток и т. д. Особое значение имеют опыты по пересадке ядра из соматич. клетки в яйцеклетку и обратно, на основании которых можно судить о роли ядра и цитоплазмы в жизни клетки, изучать изменения, происходящие в безъядерных клетках, выяснить участие ядра и цитоплазмы в передаче по наследству тех или иных признаков. Метод трансплантации ядер из соматич. клеток в яйцеклетку с удалённым ядром широко используется при эксперим. клонировании позвоночных (в т. ч. млекопитающих). С помощью М. возможно введение в отд. клетки антител и маркерных красителей, напр., для определения точного положения нейрона в нервной ткани, его синаптич. связи и движения метаболитов по его аксону. Методами М. изучают продукцию антител одиночными плазматич. клетками, разл. процессы микроциркуляции, функцию отделов нефрона; определён ряд физико-химич. характеристик клеточных структур, межклеточных соединений. Созданы установки, в которых микроскоп скомпонован с разл. лазерами (лазерная М.). Воздействие предельно коротких импульсов лазерного луча на клетки приводит к точечным поражениям отд. органелл (инактивация ядра, ядрышка, повреждение участков хромосом, митохондрий и др.), выключению ряда бластомеров развивающегося зародыша. В лучших моделях таких установок изображение клетки переносится на видеомонитор. М. применяется для решения мн. вопросов эмбриологии, цитологии и генетики. Иногда к М. относят тонкие офтальмологич. и оториноларингологич. операции, производимые в медицине с использованием операционного микроскопа. См. также Микрохирургия.

Литература Лит.: Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. 4-е изд. М., 2004.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]

Лангерганса островки

Долька поджелудочной железы с островком Лангерганса (светлое окрашивание).

ЛАНГЕРГАНСА ОСТРОВКИ

Авторы: М.В. Шорникова

ЛАНГЕРГАНСА ОСТРОВКИ, структуры поджелудочной железы позвоночных (исключая круглоротых), ответственные за синтез гормонов. Названы по имени нем. анатома П. Лангерганса, впервые описавшего их в 1869; эндокринную функцию Л. о. установил рос. учёный Л.В. Соболев в 1901. Л. о. имеют округлую форму и рассеяны по многочисл. долькам поджелудочной железы, где окружены клетками ацинусов её экзокринной части, секретирующими панкреатический (поджелудочный) сок. Каждый островок состоит из скоплений или тяжей однородных, одноядерных, неправильной формы клеток, число которых варьирует от единиц до нескольких сотен, и пронизан развитой сетью капилляров. В Л. о. выделяют три осн. группы клеток: альфа-клетк и, или А-клетки (на их долю приходится 20-25% общего числа клеток островков), чаще расположены по периферии островков, их секреторные гранулы содержат как проглюкагон, так и зрелую форму гормона - глюкагон; бета-клетк и, или В-клетки, самые многочисленные (60-70%) в каждом островке, их секреторные гранулы имеют плотную неправильной формы сердцевину, содержащую кристаллоиды, образованные комплексом гормона инсулина с цинком (Zn); дельта-клетк и, или D-клетки (5-10%), ответственны за образование гормона широкого спектра действия - соматостатина, который, в частности, угнетает секреторную активность альфа- и бета-клеток островков, а также клеток ацинусов. Кроме того, в Л. о. имеются клетки, представленные в небольших количествах: D 1 -клетки синтезируют вазоактивный интестинальный пептид (снижает кровяное давление, усиливает секреторную активность экзокринных клеток); PP-клетки (от 2 до 5%) содержат гранулы с панкреатич. полипептидом - гормоном, угнетающим активность ацинозных клеток, регулирующим секрецию ионов HCO − 3 клетками желудочно-кишечного тракта и подавляющим секрецию жёлчи в печени и моторику кишечника; редко встречающиеся EC-клетки выделяют гормоны секретин, стимулирующий образование HCO − 3, и мотилин, повышающий двигат. активность желудочно-кишечного тракта. Многие патологич. процессы в пищеварит. системе, сбои аутоиммунных процессов вызывают нарушение морфофункциональной целостности Л. о. или развитие сахарного диабета, при котором нередко происходит гибель островковых клеток и замещение их соединит. тканью.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]

Большая российская энциклопедия. Биология

Автор: Шорникова М.В.

Кость

КОСТЬ

Микротом

МИКРОТОМ

Микрургия

МИКРУРГИЯ

Лангерганса островки

ЛАНГЕРГАНСА ОСТРОВКИ