Автор: Бродский В.Я.Статей: 7АдгезияАДГЕЗИЯАвторы: В.Я. БродскийАДГЕЗИЯ клеток, способность их избирательно связываться друг с другом или с межклеточным матриксом. А. обусловлена взаимодействием находящихся на поверхности плазматич. мембран соприкасающихся клеток гликопротеинов - кадгеринов, а при контакте с матриксом - гликопротеинов ламинина, фибронектина, витронектина и др. Кроме того, в плазматич. мембранах присутствуют спец. рецепторы А. - интегрины. А. лежит в основе образования клеточных сообществ в ходе развития ткани и морфогенеза. При нарушении адгезионных контактов, напр. в злокачественной опухоли, клетки выделяются из комплекса и перемещаются, образуя метастазы опухоли. Связывание клеток с матриксом происходит при амёбоидном движении нормальных клеток соединит. ткани, напр. фибробластов, нейтрофилов, макрофагов. АмитозАМИТОЗАвторы: В.Я. БродскийАМИТОЗ (от а … и митоз), прямое деление ядра и клетки, при котором, в отличие от митоза, не происходит конденсации хромосом, образования веретена деления и разрушения ядерной оболочки и ядрышка; клетка, претерпевающая А., в дальнейшем не способна вступить в нормальный митотич. цикл. А. наблюдается при некоторых патологич. состояниях (напр., при воспалении, злокачеств. росте), дегенерации (разрушении) клеток в органах зародыша, выполняющих врем. функцию. Ранее А. считали одним из распространённых способов деления растит. и животных клеток. Совр. исследования показали, что некоторые признаки клетки, считавшиеся проявлением А. (напр., гантелевидные и лопастные ядра, двухъядерные клетки), являются результатом митоза; у простейших описаны формы митоза без образования веретена деления. Эти исследования позволили сделать вывод, что в нормальных клетках А. отсутствует. А. как примитивная форма деления ядра впервые описан нем. биологом Р. Ремаком (1841); термин «А.» предложен нем. гистологом В. Флеммингом (1882). АцинусАЦИНУСАвторы: В.Я. БродскийАЦИНУС (от лат. acinus - ягода, гроздь), 1) (альвеола, шаровидный аденомер), концевой секреторный отдел альвеолярных желёз (слюнной, поджелудочной, молочной и др.); пузырьковидное образование из железистых клеток, расположенных на базальной мембране и окружённых соединит. тканью, капиллярами и нервными волокнами; вершины клеток с микроворсинками направлены в полость А., куда выделяется секрет (напр., слюна, пищеварит. ферменты, компоненты молока и др.). 2) Часть респираторного аппарата лёгкого, состоящая из терминальных бронхиол и альвеолярных ходов с альвеолами. В лёгких взрослого человека около миллиона А. с общей поверхностью альвеол порядка 70-80 м 2. 3) Структурная единица печени между центральными венами соседних долек, включающая их портальные поля. Базальная мембранаБАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНААвторы: В.Я. БродскийБАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА, неклеточная структура у позвоночных животных и человека на границе эпителиального пласта и подлежащей соединительной ткани; она отделяет их друг от друга, но не препятствует проникновению лимфоцитов и макрофагов. Образована коллагеном особого типа, гликопротеином ламинином, протеогликаном; толщина 20-100 нм. Эпителиальные клетки прикрепляются к Б. м. спец. структурами - полудесмосомами. В почке животных и человека Б. м. - полупроницаемый фильтр, регулирующий переход макромолекул из крови в первичную мочу. Б. м. имеется под слоем клеток, выстилающим внутр. стенки кровеносных сосудов. Нарушение Б. м. ведёт к врастанию эпителия в подлежащую соединит. ткань (напр., при хронич. воспалении, злокачественном перерождении клеток). БазофилыБАЗОФИЛЫАвторы: В.Я. БродскийБАЗОФИЛЫ (от греч. β ά σις - основание и …филия), базофильные гранулоциты, клетки крови (разновидность зернистых лейкоцитов), имеющие в цитоплазме гранулы, окрашивающиеся основными (щелочными) красителями (отсюда назв.). Продуцируя и выделяя гистамин, гепарин и др. медиаторы воспаления, Б. участвуют в расширении и повышении проницаемости стенок сосудов, в проявлении аллергич. реакций, понижают свёртываемость крови. В норме Б. у человека составляют 0,5-1% всех лейкоцитов. Увеличение их числа в крови (базофильный лейкоцитоз) наблюдается, напр., при функциональной недостаточности щитовидной железы, беременности. Иногда по cпособности клеточных структур окрашиваться основными красителями Б. называют клетки передней доли гипофиза и островков поджелудочной железы. МезотелийМЕЗОТЕЛИЙАвторы: В.Я. БродскийМЕЗОТЕЛИЙ (от мезо … и эпителий), слой плоских клеток (мезотелиоцитов), выстилающий поверхности брюшины, плевры, перикарда и др. серозных оболочек. В эмбриогенезе образуется из мезодермы. По морфологич. признакам М. напоминает однослойный плоский эпителий, но в отличие от последнего не имеет непосредственной связи с внешней средой организма, им утрачена защитная функция. Подавляющее большинство мезотелиоцитов представлено уплощёнными многоугольными, нередко многоядерными клетками, снабжёнными ресничками (круглоротые, рыбы, земноводные) или микроворсинками (млекопитающие). М. участвует в образовании серозной жидкости и всасывании. Наружная мембрана клеток покрыта слоем глюкозаминогликанов, связывающих воду, что способствует скольжению поверхностей органов и стенок полостей тела относительно друг друга. Из заболеваний М. наиболее опасна мезотелиома. ГистологияГИСТОЛОГИЯАвторы: В.Я. БродскийГИСТОЛОГИЯ (от греч. ἱστός - ткань и … логия), наука о тканях многоклеточных животных и человека. Изучением тканей растений занимается анатомия растений. Термин «Г.» введён нем. учёным К. Майером (1819). Г. принято разделять на общую Г., исследующую принципы развития, строение и функции тканей, и частную Г., изучающую тканевые комплексы в составе органов. К спец. направлениям общей и частной Г. относятся: гистофизиология - учение о тканях и образуемых ими внутр. средах при разл. функциональных состояниях организма; гистохимия - раздел Г., занимающийся выяснением особенностей обмена веществ в разных тканях. Г. тесно связана с анатомией, цитологией и эмбриологией. Осн. объектами исследования в Г. являются гистологич. препараты, главным методом изучения тканей - микроскопия (световая, люминесцентная, фазово-контрастная, электронная и др.). Гистологич. препараты готовят из живых или мёртвых (фиксированных) структур; они могут представлять собой взвесь клеток (напр., клеток крови), мазок (напр., костного мозга), отпечаток (напр., печени, селезёнки), общий препарат органа (напр., мягкая мозговая оболочка), тонкий срез ткани или органа. Классич. объект исследования в Г. - фиксированный и окрашенный срез ткани или органа, пригодный для изучения на протяжении мн. десятков лет. Для изготовления препаратов, подлежащих изучению в электронном микроскопе, применяются спец. методы фиксации, заливки, получения сверхтонких срезов на спец. приборе - ультрамикротоме, снабжённом стеклянными ножами. Электронная микроскопия позволяет изучать субмикроскопич. структуру тканевых клеток, их морфологич. контакты друг с другом и с межклеточными компонентами ткани. Всё более широкое применение находят методы гистохимии. С их помощью удаётся определить точную локализацию и количество разл. веществ в тканях и межклеточном веществе. Обычными в гистохимии стали иммунологич. методы, в которых используются флуоресцирующие или связанные с красителем антитела к определённому веществу. При исследованиях синтеза веществ широко применяется авторадиография с использованием специфич. предшественников нуклеиновых кислот и белков. Для гистофизиологии характерны эксперим. подходы к изучению свойств тканей: воспроизведение у подопытных животных процессов регенерации, воспаления, пересадки органов и их частей; стимуляция и торможение деятельности тканей путём влияний на нервную и эндокринную системы и т. д. При изучении развития и функций тканей используются тканевые культуры, а также трансплантаты тканей (см. Культура клеток и тканей). Становление и развитие гистологииСтановление Г. как самостоят. науки в 1820-х гг. связано с развитием микроскопии. Методологич. основой Г. стала клеточная теория, окончательно обоснованная Т. Шванном и М. Шлейденом. В 1-й пол. 19 в. трудами Я. Пуркине, И. Мюллера, Ф. Генле, Р. Ремака и Н.М. Якубовича получены данные о микроскопич. строении органов разных животных. Обобщение этих сведений и собств. наблюдения позволили нем. гистологам Ф. Лейдигу (1853) и А. Кёлликеру (1855) создать классификацию тканей, сохранившуюся в общих чертах и по сей день. Ими выделены 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные (в широком смысле слова, т. е. включая кровь и лимфу, хрящевую и костную ткани), мышечные и нервные. Исследования 20 в. подтвердили деление тканей на различные по структуре и функции типы и уточнили происхождение тканей из разл. зародышевых листков в эмбриогенезе. Во 2-й пол. 19 - нач. 20 вв. выяснены важные черты строения эпителия (франц. гистолог Э. Лагес, Л. Ранвье, рос. гистолог С.Г. Часовников), соединительной ткани (нем. исследователь В. Эбнер, И.И. Мечников, рос. учёный Ф. Гойер), мышечной (нем. гистолог М. Генденгайн и рос. учёный А.И. Бабухин) и нервной тканей (К. Гольджи, исп. гистолог Р. Рамон-и-Кахаль, рос. гистологи М.Д. Лавдовский, В.Я. Рубашкин, А.С. Догель). Развитию Г. способствовали также крупные открытия в области цитологии: описание деления клетки (митоза) и органелл цитоплазмы (митохондрий и комплекса Гольджи), установление клеточной природы воспалит. процесса и мн. другие. В работах Р. Ремака и Р. Вирхова было показано, что новые клетки образуются только в результате деления предшествующих. Важное значение для развития Г. имела книга нем. биолога О. Гертвига «Клетка и ткани» (т. 1-2, 1893- 1898), в которой были обобщены многочисл. микроскопич. исследования, позволившие сделать вывод об общебиологич. значимости гистологии. В начале 20 в. А.А. Максимов создал оригинальную теорию гистогенетич. единства тканей внутр. среды, получившую во 2-й пол. 20 в. многочисл. эксперим. подтверждения. В 1940-е гг. благодаря трудам А.А. Заварзина и его школы сложилось эволюц. направление в Г.: была обоснована теория параллелизма тканевой эволюции, согласно которой ткани, выполняющие сходные функции в филогенетически неродственных группах, устроены однотипно благодаря сходству гистогенеза (процесса образования и развития тканей), и им свойственны сходные реакции на внешние воздействия. Крупный вклад в разработку проблем эволюц. Г. внесла школа рос. гистолога Н.Г. Хлопина. При исследовании ткани в культуре была отмечена устойчивость исходных свойств тканей к резким изменениям условий их существования (тканевые адаптации). Хлопин выяснил некоторые пути специализации тканей, происходящих из одних и тех же эмбриональных зачатков, предложил гистогенетич. классификацию тканей позвоночных на основе их филогенеза и онтогенеза. В 1950-е гг. Г.К. Хрущов, обобщив данные частной Г., обосновал представление о тканевых структурно-функциональных единицах, специфичных для каждого органа. Множественность таких единиц (долек печени, нефронов почки, ворсинок-крипт кишечника и т. д.) повышает надёжность органа, служит основой функциональных адаптаций. В кон. 20 в. этот принцип тканевой полимерности был развит во многих работах на примерах нервной системы, капиллярного русла кровеносных сосудов, воздухоносных путей, эпидермиса кожи. Одно из крупнейших достижений Г. последних 50 лет связано со становленим иммунологии. Это направление во многом обязано работам Ф. Бёрнета, который обратил внимание на лимфоциты, как на основных участников иммунной реакции, определил особую роль тимуса и создал клонально-селекционную теорию иммунитета. Его идеи, развитые П. Медаваром и чеш. исследователем М. Гашеком, помогли объяснить причину отторжения чужеродных тканей, а также то, что развитие иммунных реакций связано не только с микробными белками, но и с аномальными белками собств. организма. В начале 1960-х гг. франц. учёный К. Леблон, обобщая исследования клеточных делений, разделил ткани взрослых животных по их способности к обновлению на три группы: неразмножающиеся, или статические, в которых с возрастом число клеток в клеточных популяциях уменьшается (напр., нервные клетки); слаборазмножающиеся («растущие»), но способные сохранять постоянное число клеток (напр., паренхима печени, в клетках которой митозов мало, но после её повреждения все гепатоциты могут войти в митотический цикл); интенсивно обновляющиеся с высоким уровнем митотич. активности (напр., эпителий кишечника, который обновляется в течение нескольких дней). В работах 1960-80-х гг. было показано, что представление о кинетике клеточных популяций является неполным, поскольку при обновлении тканей исходят из расчётов интенсивности размножения диплоидных клеток. В последние 30 лет в разл. тканях мн. позвоночных и беспозвоночных животных были найдены полиплоидные клетки, свойственные подавляющему большинству растений, и показано, что умножение клеточных геномов (полиплоидия) может стимулировать рост, регенерацию и обновление тканей. Некоторые ткани (напр., паренхима печени мыши или крысы, миокард млекопитающих) содержат в осн. полиплоидные клетки.Задачи и современное состояние гистологииК осн. задачам совр. Г. относится углублённое исследование гистогенеза и возрастных изменений свойств тканей, реактивности тканей при действии экстремальных факторов (функциональная перегрузка, радиация и др.), механизмов регенерации тканей, канцерогенеза, межклеточных отношений в ткани и между тканями в составе органов, клеточных механизмов нервной деятельности. Одна из актуальнейших задач Г. - выяснение потенций стволовых клеток и возможности использования их пересадок при некоторых нервных, сердечно-сосудистых и др. заболеваниях. Эти клетки способны к многократному делению и обеспечивают длительное устойчивое поддержание равновесия клеток в тканях. Кроме давно известного резерва стволовых клеток в эпителии кишечника и костном мозге, определены покоящиеся в норме малодифференцированные клетки в печени, мышцах и нервной системе. Выделены и сохранены в культуре клоны эмбриональных стволовых клеток, способных к превращению в разные ткани. Выявлены химич. факторы согласования активности клеток при прямых их контактах или через межклеточную среду. Проводятся исследования тканеспецифич. стволовых клеток взрослого организма. Выявление и стимуляция стволовых клеток - перспективный путь познания регенерации тканей. Актуальны также исследования утраты специализации некоторыми клетками, их вхождения в митотич. цикл с последующей дифференцировкой в новом направлении и др. Существенная задача эксперим. Г. - получение в искусств. среде эквивалентов тканевых структурно-функциональных единиц и их трансплантация в поражённые ткани с целью восстановления последних (выращенные эквиваленты кожи уже используются для лечения ожогов). Важное направление Г. связано с изучением запрограммированной гибели клеток - апоптоза, с которым, в свою очередь, связана инволюция временных зародышевых (провизорных) органов, удаление стареющих клеток в зрелых тканях и мн. другое. В области межклеточных отношений обоснованы прямые взаимодействия клеток, дополняющие нервную и гормональную регуляцию органных функций. Одна из нерешённых и значимых задач изучения межклеточных взаимодействий - исследование клеточных и тканевых механизмов памяти и сознания человека.Литература Лит.: Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. М., 1946; Заварзин А.А. Избр. труды. М.; Л., 1950-1953. Т. 1-4; Хрущов Г. К., Бродский В.Я. Орган и клетка // Успехи современной биологии. 1961. Т. 52. Вып. 2; Хрущов Н.Г. Функциональная цитохимия рыхлой соединительной ткани. М., 1969; Фриденштейн А. Я., Лурия Е.А. Клеточные основы кроветворного микроокружения. М., 1980; Хэм А., Кормак Д. Гистология. М., 1982-1983. Т. 1-5; Терских В. В., Васильев А.В. Эпидермальные кератиноциты человека и животных. М., 1995; Быков В.Л. Частная гистология человека. 2-е изд. СПб., 1999; Заварзин А. А. (мл.). Сравнительная гистология. СПб., 2000; Гистология / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. 2-е изд. М., 2001; Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. 5-е изд. М., 2004. |
 |