Автор: Ковальзон В.М.Статей: 1СонСОНАвторы: В.М. КовальзонСОН, периодически возникающее физиологич. состояние организма теплокровных животных (птиц и млекопитающих, человека), которое характеризуется неподвижностью, стереотипной позой и обратимой пониженной реактивностью. В поведенческом покое организм может находиться в одном из трёх состояний: спокойного бодрствования, медленного (медленноволнового, ортодоксального, теленцефалического, спокойного, С. без быстрых движений глаз и т. д.) и быстрого (быстроволнового, парадоксального, ромбэнцефалического, активированного, С. с быстрыми движениями глаз) сна. Единая общепринятая классификация и терминология состояний С. пока не выработаны; в статье используются русскоязычные термины, рекомендованные А.М. Вейном - основателем отеч. «медицины сна» и физиологии С. человека. Для идентификации состояний С., помимо визуальных наблюдений, используется графич. регистрация физиологич. параметров, в т. ч. электрич. активности коры больших полушарий головного мозга (электроэнцефалограмма, ЭЭГ), глаз (электроокулограмма, ЭОГ) и мышц затылка (электромиограмма, ЭМГ). Одновременная регистрация этих параметров во время С. называется полисомнографией (от поли..., лат. somnus - сон и... графия). Полисомнографич. информация определяется тремя осн. понятиями: циклы, фазы и стадии. Цикл С. взрослого человека длится ок. 1,5 часа. За это время спящий последовательно проходит фазу медленного С., состоящую из дремоты (стадия 1), лёгкого С. (стадия 2) и глубокого С., или «дельта-С.» (стадия 3), которая затем резко сменяется фазой быстрого С. После этого начинается новый цикл либо человек пробуждается. За ночь у человека обычно проходит 4-6 циклов С., при этом в первую половину ночи преобладает «дельта-С.», а под утро - лёгкий С. и фаза быстрого сна. Каждая стадия фазы медленного С. и фаза быстрого С. имеют свои характерные электрографич. черты. Так, для дремоты характерны небольшие т. н. тета-волны в ЭЭГ человека частотой 3-7 Гц; на стадии лёгкого, поверхностного С. к медленным колебаниям добавляются вспышки ускоренных ритмов - т. н. сонные веретёна и K- комплексы частотой 12-14 Гц, при переходе к «дельта-С.» фиксируются высоковольтные медленные (дельта) волны частотой 0,5-2 Гц. В фазе быстрого С. ЭЭГ, как и при спокойном бодрствовании, характеризуется низковольтной быстрой неорганизованной активностью, которая у некоторых людей при расслаблении сменяется альфа-ритмом частотой 8-12 Гц. При этом отмечается активность в ЭОГ - т. н. быстрые движения глаз, а также полное исчезновение активности, регистрируемой ЭМГ. Ритмич. чередование совокупностей определённых феноменологич. признаков (полисомнографич. картин) является, по-видимому, такой характеристикой С. теплокровных животных, по которой его можно отличить от монотонных «сноподобных» состояний, как естественных (ступор, зимняя спячка, или гибернация), так и патологических (ступор, наркоз, кома, медикаментозный С. и пр.). Критерием «нормальности» С. служит неизменность циклич. чередования стадий медленного С., завершающегося периодом быстрого С. Исходя из этого, С. можно идентифицировать как особое генетически детерминиров. состояние организма теплокровных животных, характеризующееся закономерной последовательной сменой определённых полисомнографич. картин в виде циклов, фаз и стадий. Для беспозвоночных и холоднокровных позвоночных также характерно чередование периодов активности и покоя. Периоды покоя носят монотонный характер, и никаких признаков внутр. активных процессов в мозге и организме не фиксируется. Предполагают, что медленный С. млекопитающих связан с периодами покоя у их эволюционных предшественников. Установлено, что в периоды покоя модельных объектов (в т. ч. рыбка-зебра, плодовая мушка, круглый червь Caenorhabditis elegans) и в медленном С. у млекопитающих (мыши) происходит экспрессия гомологичных генов. Медленный С. реализуется при помощи трёх скоплений нейронов - «центров С.», расположенных в передней части продолговатого мозга, переднем гипоталамусе и в ретикулярном ядре таламуса. Осн. веществами мозга, ответственными за медленный С., являются гамма-аминомасляная кислота, аденозин и пептид галанин. Функция нейронов «центров С.» состоит в торможении «центров бодрствования». Последние располагаются на всех уровнях мозговой оси [от продолговатого до переднего мозга - префронтальной коры (нескольких областей лобных долей, непосредственно связанных с отделами лимбической системы)] и выделяют все осн. нейромедиаторы: норадреналин, серотонин, ацетилхолин, глутамат, дофамин, гистамин; важнейшую роль в регуляции выброса этих веществ играет пептид гипоталамуса - орексин (гипокретин). Относительно медленного С. преобладающими остаются гипотезы о его гл. обр. восстановит. роли (в широком смысле) в организме. Быстрый С. можно определить как особое состояние организма, которое характеризуется чрезвычайно высокой активностью мозга, полным подавлением мышечного тонуса (прерывается эпизодич. подёргиваниями) и нерегулярностью ритма сердечных сокращений и дыхания. Гл. обр. этой фазе свойственны сновидения. За возникновение быстрого С. отвечают структуры, представленные скоплениями холинергич. и глутаматергич. нейронов в верхней области варолиева моста и в продолговатом мозге. Они находятся под контролем особых нейронов гипоталамуса, выделяющих нейропептид - меланин-концентрирующий гормон. В формировании сновидений важнейшую роль, по-видимому, играет активация дофаминергич. нейронов среднего мозга. Эволюционное происхождение, функциональное назначение и молекулярные механизмы быстрого С. остаются неясными, несмотря на интенсивное изучение. В раннем онтогенезе человека доминирующее положение занимает т. н. активированный С., который определяется по быстрым движениям глаз и считается предшественником быстрого сна у взрослых. По мере созревания ЦНС доля фазы быстрого С. постепенно снижается и в пубертатном возрасте достигает значений, характерных для взрослого (20-25% от всего цикла). Формирование осн. ЭЭГ- признаков медленного С. завершается у ребёнка к 7-8 годам. В старческом возрасте часто наблюдается некоторая редукция дельта-волн. О нарушениях С. человека см. в ст. Бессонница. Литература Лит.: Principles and practice of sleep medicine. 5th ed. Phil., 2011; Петров А. М., Гиниатуллин А.Р. Нейробиология сна: Современный взгляд. Казань, 2012; Сомнология и медицина сна: Избранные лекции. М., 2013; Ковальзон В.М. Основы сомнологии: Физиология и нейрохимия цикла «бодрствование - сон». 3-е изд. М., 2014. |
 |