Автор: Кикнадзе И.И.Статей: 3ПолитенияПОЛИТЕНИЯАвторы: И.И. КикнадзеПОЛИТЕНИЯ (от поли... и лат. taenia - повязка, лента), образование в ядре ряда соматич. клеток некоторых двукрылых, простейших, млекопитающих и растений гигантских многонитчатых (политенных) хромосом. П. приводит к увеличению плоидности ядер в клетках организмов. Политенные хромосомы представляют собой пучок идентичных хроматид, который образуется за счёт многократной репликации исходной хромосомы без последующего её расхождения. Число хроматид в политенных хромосомах иногда превышает тысячу, длина хромосом достигает 100- 250 мкм, а толщина - 15-25 мкм, количество ДНК увеличивается в неск. тысяч раз по сравнению с обычными хромосомами. П. впервые описана франц. цитологом Э. Бальбиани в 1881 в слюнных железах личинок комаров-звонцов из рода Chironomus. Благодаря неравномерной спирализации в политенных хромосомах образуются диски, выявляемые при окраске хромосом как тёмные поперечные полосы, и междиски - выявляемые как светлые полосы. Число, размер и характер расположения дисков специфичны для вида. П. используют для построения карт хромосом, обнаружения хромосомных перестроек; сравнение цитологич. карт политенных хромосом позволяет определять видовую принадлежность особей разных популяций и способствует пониманию процессов микроэволюции и видообразования. Литература Лит.: Nagl W. Polytene chromosomes of plants // International Review of Cytolology. 1981. Vol. 73; Ананьев Е. В., Барский В.Е. Электронно-микроскопическая карта политенных хромосом слюнных желез дрозофилы. М., 1985; Зыбина Е.В. Цитология трофобласта. Л., 1986. ПуфыПУФЫАвторы: И.И. КикнадзеПУФЫ, пуффы (франц. pouf, англ. puff), утолщения на политенных (многонитчатых) хромосомах; результат деспирализации функционально активных участков хромосом с образованием открытых петель ДНК. Наиболее изучены П. в ядрах клеток слюнных желёз некоторых двукрылых (комары-звонцы, дрозофила). Диаметр П. может в 1,5-2 раза превышать ср. диаметр хромосомы. Чем крупнее П. и чем более разрыхлён в нём материал, тем выше скорость транскрипции в данном участке. Размер П., как правило, коррелирует с интенсивностью синтеза мРНК. Число и рисунок П. - видо- и тканеспецифичны. Напр., в слюнных железах личинок дрозофилы функционируют 5 тканеспецифичных П., гены которых кодируют секреторные белки, служащие личинкам для прикрепления к субстрату перед метаморфозом. Рисунок П. у дрозофилы может изменяться в онтогенезе под действием гормона экдизона, а также разл. рода стрессов (напр., теплового шока). Изучение динамики образования П. и, следовательно, активности отд. генов позволяет понять, как один и тот же хромосомный набор, принципиально сходный во всех клетках организма, участвует в дифференцировке разл. клеточных систем. ХромосомыХРОМОСОМЫАвторы: И.И. КикнадзеХРОМОСОМЫ (от хромо... и греч. σῶ µ α - тело), клеточные органеллы, носители генетич. информации; определяют наследств. свойства клеток и организмов. Каждая Х. представляет собой группу сцепления линейно расположенных генов, способна к самовоспроизведению посредством репликации и к экспрессии генов посредством транскрипции, обладает структурной и функциональной индивидуальностью, которую сохраняет в ряду поколений. Термин «Х.» введён нем. анатомом и гистологом В. Вальдейером в 1883 для обозначения плотных телец, обнаруженных им в ядре клетки. В совр. лит-ре термином «Х.» обозначают также генетич. аппарат цитоплазматич. органелл эукариот - митохондрий и пластид, определяющих т. н. цитоплазматич. (органелльную) наследственность, а также генетич. структуры прокариот и вирусов. Общим для всех этих образований является присутствие ДНК (у некоторых вирусов - РНК). Различия связаны со степенью сложности упаковки ДНК, условиями регуляции экспрессии генов и с тем, что генетич. структуры прокариот представлены кольцевой двухцепочечной молекулой ДНК, которая не отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой (Х. митохондрий и пластид сходны с прокариотическими). Каждая ядерная Х. содержит одну большую молекулу линейной двухцепочечной ДНК, организованную в нуклеопротеиновые нити (см. Хроматин) и несёт уникальный набор генов. При функционировании Х. претерпевают структурно-морфологич. преобразования, обусловленные изменением плотности упаковки молекулы ДНК. Каждая Х. состоит из двух нитевидных копий - хроматид, скреплённых перетяжкой - центромерой. Последняя делит Х. на два равных или неравных по длине плеча (соответственно равноплечая и неравноплечая Х.). Концевые участки Х. называются теломерами. Длина Х. варьирует в разных клетках от 0,2 до 50 мкм, диаметр от 0,2 до 2 мкм. У растений наиболее крупные Х. имеют представители сем. лилейных, у животных - некоторые земноводные. Длина большинства Х. человека 2-6 мкм. В процессе развития многоклеточных организмов Х. могут приобретать своеобразную форму и в некоторых случаях имеют специфич. названия, напр. «политенные Х. типа ламповых щёток». Каждый вид организмов содержит в каждой клетке характерный и постоянный набор хромосом (см. Кариотип), закреплённый в эволюции данного вида, а его изменения происходят в результате мутации (см. Анеуплоидия, Полиплоидия, Хромосомные перестройки). В хромосомном наборе клеток большинства раздельнополых организмов присутствует также пара половых хромосом, как правило, различающихся у разных полов по своим морфологич. признакам; остальные Х. называются аутосомами. У млекопитающих в половых Х. локализованы гены, определяющие пол организма и некоторые др. признаки (т. н. сцеплённые с полом). В зрелых половых клетках, образующихся из диплоидных в результате мейоза, каждая Х. в хромосомном наборе присутствует в единственном экземпляре. Такой одиночный набор непарных (негомологичных) Х. называют основным, или гаплоидным (обозначается лат. буквой « n »). В кариотипе диплоидных организмов каждая Х. представлена дважды: одна получена от отца, другая - от матери в результате слияния ядер половых клеток при оплодотворении. Такие Х. называются гомологичными (парными), а набор Х. - диплоидным (2 n). Число Х. в хромосомном наборе у разных видов организмов колеблется от 1 до нескольких сотен, но чаще составляет 5-30 Х. Так, хромосомный набор лошадиной аскариды насчитывает 2 Х., дрозофилы - 8, кошки - 38, собаки - 78, кукурузы - 20, картофеля - 48, мягкой пшеницы - 42, водоросли Netrium digitalis - 1200. Постоянство числа Х. в ряду клеточных поколений поддерживается митозом, а в ряду половых поколений - мейозом. У человека нормальный кариотип насчитывает 22 пары аутосом и по одной паре половых Х. (XY у мужчин и XX у женщин). Отклонения в числе Х. и нарушения в их структуре в результате мутаций приводят к хромосомным болезням (в т. ч. синдромы Дауна и Клайнфельтера). Несмотря на успехи в понимании молекулярных основ строения Х., достигнутые во 2-й пол. 20 в., которые значительно расширили представления об их структуре, позволили исследовать поведение Х. в ходе репликации и транскрипции и подтвердили осн. положения хромосомной теории наследственности, их структурная и функциональная организация выяснена не до конца. Литература Лит.: Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. Л., 1972; Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. М., 1981; Bradbury E., Maclean N., Matthews H. DNA, chromatin and chromosomes. N. Y.; Oxf., 1981; Молекулярная биология клетки. М., 2013. T. 2. |
 |