Газообмен

ГАЗООБМЕН

Авторы: Г.Г. Исаев (Газообмен у животных), Г.А. Дмитриева (Газообмен у растений)

ГАЗООБМЕН (биологич.), обмен газов между организмом и внешней средой в процессе дыхания. В организмы поступает кислород (O 2), который затем используется для окисления соединений, вовлекаемых в обмен веществ; в результате освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности, и образуются конечные продукты обмена, в т. ч. диоксид углерода (CO 2) и незначит. количество др. газообразных соединений. Организмы получают необходимый им O 2 либо из атмосферы, либо из воды, в которой он растворён. Г. осуществляется путём диффузии газов непосредственно через поверхность клеток.

Газообмен у животных

У простейших, кишечнополостных и червей Г. происходит через покровы тела. У насекомых и паукообразных появляется система трубочек (трахей), с помощью которых O 2 поступает непосредственно к тканям тела. У ракообразных, рыб и некоторых др. организмов для Г. служат жабры, а у большинства позвоночных - лёгкие. У земноводных помимо лёгких в Г. участвуют кожа и эпителий, выстилающий ротовую полость. У мн. животных и человека Г. осуществляется при участии дыхательных пигментов (металлопротеинов крови или гемолимфы), способных обратимо связываться с O 2 и служить его переносчиками. При высоких концентрациях O 2 пигмент легко его присоединяет, а при низких - отдаёт (в связывании O 2 участвуют гл. обр. ионы железа или меди). У позвоночных и мн. беспозвоночных животных таким пигментом является гемоглобин, у ряда беспозвоночных - гемоцианин, гемоэритрин и хлорокуорин. Лишь незначит. доля (ок. 5%) всего поступающего из клеток в кровь CO 2 находится в растворённом состоянии; осн. его часть (ок. 80%) при участии фермента карбоангидразы превращается в угольную кислоту, которая диссоциирует на карбонатные и гидрокарбонатные ионы; т. о., существует равновесие между растворёнными CO 2, H 2 CO 3, HCO − 3 и CO 2 − 3. Кроме того, 6-7% CO 2 может взаимодействовать также с аминогруппами белков (в т. ч. гемоглобина) с образованием карбаминовых соединений. Отношение удаляемого из организма С О 2 к поглощённому за то же время О 2 называется дыхательным коэффициентом, который равен примерно 0,7 при окислении жиров, 0,8 при окислении белков и 1,0 при окислении углеводов. Количество энергии, освобождающейся при потреблении 1 л O 2, составляет 20,9 кДж (5 ккал) при окислении углеводов и 19,7 кДж (4,7 ккал) при окислении жиров. Т. о., по потреблению O 2 в единицу времени и по дыхательному коэффициенту можно рассчитать количество освободившейся в организме энергии, оценить интенсивность окислительно-восстановительных процессов, происходящих во всех органах и тканях. Г. у животных уменьшается с понижением темп-ры тела, а при её повышении - увеличивается. У человека потребление O 2 может возрастать с 200-300 мл/мин в состоянии покоя до 2000-3000 мл/мин при физич. работе, а у хорошо тренированных спортсменов - до 5000 мл/мин. Соответственно увеличиваются выделение CO 2 и расход энергии; происходят сдвиги дыхательного коэффициента. Сравнит. постоянство Г. обеспечивается приспособительными (компенсаторными) реакциями систем организма, участвующих в Г. и регулируемых нервной системой как непосредственно, так и через эндокринную систему. Г. у человека и животных исследуют в условиях полного покоя, натощак, при темп-ре 18-22 °С. При исследованиях Г. определяют объём вдыхаемого и выдыхаемого воздуха и его состав (при помощи газовых анализаторов), что позволяет вычислять количества потребляемого O 2 и выделяемого O 2. См. также Дыхание, Дыхания органы.

Газообмен у растений

Газообмен у растений сопровождает как дыхание, так и фотосинтез: во время фотосинтеза поглощается CO 2, выделяется O 2, а при дыхании - наоборот. Как все живые организмы, растения дышат 24 ч в сутки, фотосинтез же идёт только на свету. Днём, как правило, фотосинтез идёт быстрее дыхания, к вечеру скорость его снижается и в определённый момент становится равной скорости происходящего одновременно дыхания. При этом Г. не регистрируется (состояние компенсации). При дальнейшем уменьшении освещённости дыхание начинает преобладать, а в темноте происходит только выделение CO 2, образующегося в результате дыхания. Г. листьев, молодых стеблей, цветков происходит через устьица (с помощью открывания и закрывания последних растение регулирует скорость Г.). На старых стеблях устьица заменяются всегда открытыми чечевичками (отверстиями в пробке), поэтому Г. старых стеблей растение регулировать не может. Скорость Г. различна у растений разных видов, в разных органах и тканях одного растения. Она зависит от внешних факторов и физиологич. состояния клеток. По количеству выделенного или поглощённого O 2 или CO 2 определяют скорость фотосинтеза или дыхания того или иного растения или органа.

Литература Газообмен у животных. Лит.: Физиология человека. М., 1986. Т. 4; Уэст Дж. Физиология дыхания. М., 1988; Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных. М., 1992. Т. 2; Физиология человека. М., 1996. Т. 2.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]

Гемодинамика

ГЕМОДИНАМИКА

Авторы: Г.Г. Исаев

ГЕМОДИНАМИКА (от гемо... и динамика), движение крови в замкнутой системе сосудов, обусловленное разностью гидростатич. давления в разл. отделах кровяного русла. Течение крови по сосудам можно представить как течение жидкости по системе разветвлённых трубок разного диаметра; оно подчиняется общим законам гидродинамики и в общем виде может быть описано уравнением Q = P 1 − P 2 R, где Q - количество крови, протекающее через сосуд (или через всю систему кровообращения), P 1 - P 2 - давление в начале и в конце сосуда (или сосудистой системы в целом), R - сопротивление току жидкости, которое зависит от трения её частиц друг о друга и о стенки сосудов (сопротивление течению крови повышается с увеличением вязкости крови и длины сосуда, а также при уменьшении его диаметра). Т. о., количество крови, проходящее в единицу времени через кровеносную систему, тем больше, чем больше разность кровяного давления в её артериальном и венозном концах и чем меньше сопротивление току крови. Эта зависимость носит назв. основного гидродинамического закона кровотока. Одним из основных гемодинамич. показателей является количество крови, выбрасываемое сердцем в аорту за 1 мин, - минутный объём сердца (МОС). В условиях покоя он составляет ок. 4 л/мин, достигая 20 л/мин при интенсивной мышечной работе. В аорте и артериях кровь находится под высоким давлением (для человека в норме ок. 120/70 мм рт. ст.). Его уровень определяется соотношением между МОС и сопротивлением периферич. сосудов, которое обусловлено гл. обр. тонусом артериол (повышение их тонуса затрудняет ток крови из артерий и повышает артериальное давление; снижение тонуса вызывает противоположный эффект). Линейная скорость движения крови при постоянном МОС зависит от суммарной площади сечения сосудов. При разветвлении артерий наблюдается расширение суммарного русла, которое достигает макс. значений в капиллярной сети (суммарный просвет капилляров на 2-3 порядка превышает просвет аорты). Поэтому скорость кровотока велика в артериях (у человека 50 см/с) и артериолах и мала в капиллярах (у человека 0,5 мм/с). На посткапиллярных участках давление крови продолжает уменьшаться, достигая в предсердиях крайне низких значений, а скорость кровотока увеличивается из-за сужения кровяного русла. В полых венах линейная скорость тока крови достигает примерно половины её скорости в аорте (у человека в покое 20-22 см/с, в капиллярах 0,05-0,08 см/с, в полых венах 11 см/с). Движение крови по венам осуществляется гл. обр. за счёт энергии, сообщаемой работой сердца; их сопротивление невелико, в силу чего возврат крови к сердцу происходит при небольшом градиенте давлений в венозной системе. Он достигается периодич. колебаниями в грудной и брюшной полости (присасывающее действие), обусловленными работой дыхательной мускулатуры, расслаблением предсердий и желудочков сердца, а также изменениями внешнего давления на стенки вен, связанными с сокращениями скелетных мышц конечностей. Благодаря имеющимся в этих венах клапанам кровь движется только по направлению к сердцу. С выходом позвоночных на сушу, с увеличением их размеров и особенно с приобретением ортостатич. ориентации тела (приматы, человек) всё большее значение приобретают совершенствование механизмов возврата венозной крови к сердцу и кровообращение головы. Центры регуляции Г. существуют на всех уровнях нервной системы: от ганглиев вегетативной нервной системы до коры головного мозга. Большое значение в регуляции Г. имеет симпатич. нервная система, а также железы внутр. секреции.

Литература Лит.: Гайтон А. Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция. М., 1969; Конради Г.П. Регуляция сосудистого тонуса. Л., 1973; Физиология человека. М., 1986. Т. 3.