Глава 9. Генетика эукариот

  Половое воспроизведение включает в себя два этапа: редукцию диплоидного числа хромосом посредством мейоза и его восстановление путем сингамии.

  В результате мейоза образуются гаметы или споры. Гамета – это гаплоидная клетка, которая, сливаясь с другой гаметой, образует диплоидную зиготу. Спора – клетка, которая без слияния с другой клеткой развивается во взрослый организм.

  Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра, которые приводят к образованию четырех ядер (или клеток), каждое из которых содержит гаплоидное число хромосом.

  В первом делении мейоза гомологичные хромосомы спариваются по всей длине. Хромосомы двойные, каждая состоит из двух хроматид. Между хроматидами гомологичных хромосом образуются хиазмы. Хиазмы являются видимым проявлением кроссинговера – обмена фрагментами хроматид между гомологичными хромосомами. Биваленты выстраиваются в случайном порядке в экваториальной плоскости (центромеры спаренных хромосом направлены в разные стороны), так что материнские и отцовские хромосомы полностью перетасовываются во время анафазы 1. Подобное перемешивание хромосом и кроссинговер приводят к тому, что продукты мейоза имеют отличные от родительских и друг от друга комбинации хромосом. Таким образом, мейоз позволяет проявиться изменчивости, носителем которой является диплоидный генотип.

  Во втором мейотическом делении хромосомы расходятся, как в митозе.

  Совокупность генов организма называется генотипом, а совокупность внешних признаков – фенотипом. У диплоидных организмов, т. е. большинства известных видов растений и животных, все гены представлены по крайней мере двумя копиями. Каждый ген пары называется аллелем. Простые фенотипические признаки диплоидных организмов, подобные тем, которые изучал Мендель, детерминируются взаимодействием двух аллелей, присутствующих в аналогичных локусах гомологичных хромосом. Оба аллеля могут быть одинаковыми (гомозиготными) или разными (гетерозиготными). Соответственно в диплоидном организме труднее уловить мутации, чем в гаплоидном, но у последнего они могут быть важны в эволюционном отношении. Существует несколько типов мутации: точечные мутации, делении, эффект положения, инверсии, транслокации и изменения числа хромосом.

  Несмотря на то, что в генотипе представлены оба аллеля, в фенотипе проявляется только один. Аллель, который проявляется в фенотипе, называют доминантным, а фенотипически скрытый – рецессивным. Когда скрещиваются два организма, каждый из которых гетерозиготен по данной паре аллелей, то фенотипическое соотношение доминантов и рецессивов в потомстве составит 3:1. Если действия одного аллеля недостаточно для того, чтобы замаскировать действие другого (неполное доминирование), соотношение фенотипов составит 1:2:1.

  У эукариот гены обычно представлены несколькими копиями; иногда сотнями и даже тысячами, которые могут быть разбросаны по хромосоме или сгруппированы вместе. Основные группы дуплицированных генов называются сателлитными последовательностями, тандемными кластерами, транспозонами и мультигенными семействами. Тандемные кластеры генов ответственны за синтез веществ (например, гистонов), которые нужны клетке в больших количествах. Транспозоны – последовательности генов, повторенные тысячи раз, – способны самопроизвольно менять свое расположение на хромосоме, захватывая при перемещении и другой генетический материал, что может серьезно влиять на проявление гена.

  Данный признак обычно проявляется в результате взаимодействия многих генов, и это можно считать главной причиной того, что ученым до двадцатого столетия было так трудно открыть законы генетики.

  Способ расщепления большинства признаков непрерывный и контролируется многими генами. Некоторые из них влияют на другие гены (явление эпистаза). Кроме того, один ген может контролировать несколько признаков организма (плейотропия).