Глава 7. Фотосинтез

  При фотосинтезе световая энергия превращается в химическую и углерод «фиксируется» в виде органических соединений.

  Суммарное уравнение фотосинтеза следующее:

  CO2 + 2H2A + Световая энергия = (CH2O) + H2O + 2A,

  Где A представляет воду или другое соединение, которое может быть окислено, т. е. может отдать электроны.

  Первый этап фотосинтеза – это поглощение энергии света молекулами пигментов. Пигменты, участвующие в фотосинтезе эукариот, включают хлорофиллы и каротиноиды, которые упакованы в тилакоиды хлоропластов в виде фотосинтетических единиц, называемых фотосистемами. Свет, поглощенный молекулами пигментов, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень. Молекулы пигментов упакованы в фотосистемах таким образом, что способны передавать эту энергию на специальную молекулу пигмента, называемую реакционным центром. Имеются две фотосистемы: фотосистема I и фотосистема II.

  Не все фотосинтетические реакции требуют света. Совокупность реакций, которая требует света, относится к «световым реакциям», а та, которая не нуждается в свете, относится к «темновым реакциям».

  Согласно общепринятой схеме световых реакций фотосинтеза, энергия света улавливается реакционным центром P680 фотосистемы II. Электроны от P680 поднимаются на более высокий уровень к электронному акцептору. Когда электроны P680 удаляются, они замещаются электронами молекулы воды, и образуется кислород. Пары электронов затем «спускаются» по электронотранспортной цепи к фотосистеме I; при переносе электронов возникает протонный градиент, который способствует синтезу ATP из ADP и фосфата (фотофосфорилирование). Тем временем световая энергия, поглощенная фотосистемой I, поступает в ее реакционный центр P700. Энергизованные электроны обязательно взаимодействуют с коферментом NADP, а в P700 ушедшие электроны замещаются электронами из фотосистемы 11. Энергия, выделяемая в световых реакциях, запасается в виде молекул NADPH2 и ATP, образуемого при фотофосфорилировании. Фотофосфорилирование происходит и при циклическом переносе электронов в обход фотосистемы II.

  Подобно окислительному фосфорилированию, происходящему в митохондриях, фотофосфорилирование в хлоропластах – тоже хемиосмотический процесс. Когда электроны переносятся по электронотранспортной цепи от фотосистемы II к фотосистеме I, протоны выкачиваются из стромы в тилакоидное пространство, создавая градиент потенциальной энергии. Когда протоны преодолевают этот градиент, переходя из тилакоидного пространства обратно в строму, они идут через ATP-синтетазу и образуется ATP.

  В темновых реакциях, которые происходят в строме хлоропласта, используется NADPH2 и ATP, образуемые в световых реакциях, чтобы восстановить двуокись углерода до органического углерода. Это осуществляется в цикле Кальвина. Молекула двуокиси углерода объединяется с исходным субстратом, пятиуглеродным сахаром – рибулозо-1,5-бисфосфатом (РБФ), и в результате образуется трехуглеродное соединение – 3-фосфоглицерат. При каждом обороте один атом углерода включается в цикл. Три оборота цикла дают трехуглеродную молекулу – глицеральдегид-З-фосфат, две молекулы которого (шесть оборотов цикла) могут объединяться с образованием молекулы глюкозы. При каждом обороте цикла происходит регенерация рибулозобисфосфата.

  Растения, у которых цикл Кальвина – единственный путь фиксации углерода и 3-фосфоглицерат – первый стабильный продукт ассимиляции CO2, называются C3-растениями. У так называемых C4-растений двуокись углерода сначала фиксируется на фосфоенолпирувате с образованием оксалоацетата – четырехуглеродного соединения. Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят CO2, к РБФ цикла Кальвина. У C4-растений цикл Кальвина функционирует в клетках обкладок проводящих пучков, а C4-путь – в клетках мезофилла. C4-растения более экономно утилизируют CO2, чем C3-растения, частично благодаря тому, что фосфоенолпируваткарбоксилаза не ингибируется O2, и, таким образом, C4-растения обладают способностью поглощать CO2 с минимальной потерей воды. Кроме того, у C4-растений практически отсутствует фотодыхание – процесс выделения CO2 и поглощения O2 на свету.

  Метаболизм по типу толстянковых (CAM) обнаружен у многих суккулентных растений. У CAM-растений фиксация CO2 фосфоенолпируваткарбоксилазой с образованием C4-соединений происходит ночью, когда открыты устьица. C4- соединения, запасенные в ночное время, затем в течение дня, когда устьица закрыты, отдают CO2 в цикл Кальвина на РБФ. У CAM-растений и цикл Кальвина, и C4-путь осуществляются в одной клетке; таким образом, оба данных пути, которые в C4-растениях пространственно разделены, у CAM- растений разделены во времени.