Глава 6. Дыхание

  Дыхание, или процесс полного окисления глюкозы, – это главный источник энергии для большинства клеток. Когда глюкоза окисляется в результате последовательных ферментативных реакций, часть ее энергии запасается в форме высокоэнергетических связей молекул ATP, а остальная теряется в виде тепла.

  Гликолиз – первый этап распада глюкозы, в результате которого шестиуглеродная молекула глюкозы расщепляется на две трехуглеродные молекулы пирувата; при этом образуются по две новых молекулы ATP и NADH2. Эти реакции происходят в основном веществе цитоплазмы.

  В процессе дыхания трехуглеродные молекулы пирувата в митохондриях превращаются в двухуглеродные ацетильные группы, которые включаются в цикл Кребса. В цикле Кребса ацетильные группы последовательно окисляются до двуокиси углерода. В результате окисления каждой ацетильной группы восстанавливаются четыре акцептора электронов (три NAD и один FAD) и образуется еще одна молекула ATP.

  Заключительная стадия дыхания – это электронотранспортная цепь, состоящая из нескольких переносчиков электронов и ферментов, которые «встроены» во внутреннюю мембрану митохондрий. Электроны с высокой энергией, запасенные молекулами NAD в результате гликолиза или молекулами NAD и FAD в цикле Кребса, транспортируются по цепи переносчиков электронов «под гору» до кислорода. Большое количество энергии, которое выделяется при транспорте электронов по цепи, обеспечивает выкачивание протонов (ионы H+) из матрикса митохондрий. Это создает электрохимический градиент H+ на внутренней мембране митохондрии. Когда протоны возвращаются обратно в матрикс через комплекс ATP-синтетазы, выделяемая энергия используется для синтеза ATP из ADP и фосфата. В результате расщепления молекулы глюкозы образуется 36 молекул ATP (большинство из них – в митохондриях).

  В отсутствие кислорода пируват может превратиться либо в молочную кислоту (у многих бактерий, гриб животных клеток), либо в этанол и CO2 (в дрожжах или в клетках растений). Анаэробный процесс, называемый брожением, дает две молекулы ATP на каждую молекулу глюкозы (две молекулы пирувата).