Глава 31. Динамика сообществ и экосистем

  Экосистема – высший уровень биологической сложности и единства. Это приводимый в действие энергией солнца самоподдерживающийся комплекс, в котором происходит регулируемый круговорот необходимых биогенов. В пределах экосистем сообщества организмов взаимодействуют с физической средой.

  Некоторые из взаимосвязей существ внутри сообществ могут быть объединены в три основные группы: мутуализм, конкуренция и отношения растение – фитофаг. Мутуализм полезен обеим взаимодействующим популяциям. Примеры его – образование лишайников, развитие азотфиксирующих бактерий в клубеньках на корнях бобовых, микоризные ассоциации грибов и корней сосудистых растений, тесная взаимоприспособленность некоторых цветковых и их опылителей.

  Конкурентные отношения установлены для большинства обитающих вместе растений. Одной из важнейших форм является конкуренция за свет. Растения также вырабатывают защитные химические вещества, подавляющие рост по соседству других видов. Такие аллелопатические отношения играют большую роль в определении будущей структуры сообществ.

  Фитофаги регулируют размножение растений, уничтожая их фотосинтезирующие, запасные или репродуктивные органы. Растения противодействуют этим повреждениям, приобретая в процессе эволюции шипы, жесткие листья или, что наиболее важно, химические средства защиты. Когда насекомое вырабатывает устойчивость против растительных токсинов, оно получает не только новый и часто почти нетронутый источник пищи, но может также использовать эти производимые растением вещества для защиты от собственных врагов. Взаимосвязи в процессе опыления – особый случай отношений растение – фитофаг, при котором привлечение последнего важнее его отпугивания. Некоторые отношения растений с фитофагами в значительной степени мутуалистичны, например облигатные связи между шиповатыми акациями и обитающими на них муравьями на востоке Мексики.

  Экосистема состоит из неживых элементов и двух типов живых существ – автотрофов и гетеротрофов. Среди гетеротрофов различаются первичные консументы (растительноядные), вторичные консументы (плотоядные и паразиты) и, наконец, деструкторы. Организмы этих трофических уровней объединены в пищевые цепи или сети.

  Проходя через экосистемы, примерно 0,1 – 1% падающей солнечной энергии превращается зелеными растениями в энергию химических связей. Когда растения поедаются животными, около 2 – 10% их энергии накапливается на следующем трофическом уровне; со сходной эффективностью идет и дальнейшая передача энергии по пищевой цепи. Количество ее, остающееся после нескольких таких переходов, настолько мало, что пищевые цепи редко включают более трех или четырех звеньев.

  Сукцессии происходят на опустошаемых искусственным или естественным путем территориях или при появлении новых субстратов, например застывшей вулканической лавы, скальных обнажений, песчаных или гравийных островов на реке. В ходе сукцессии виды растений и животных постепенно сменяют друг друга; некоторые из них характерны только для ранних ее стадий, другие – только для более поздних. Количество органического вещества, накопленного организмами в процессе сукцессии, возрастает, разнообразие видов в экосистеме значительно увеличивается, а отношения между ними становятся все более сложными. Пик продукции наблюдается довольно рано, а на более поздних стадиях быстро усиливается процесс дыхания. В конечном итоге сукцессия приводит к климаксовому сообществу, воспроизводящему себя неопределенно долго, если не происходит каких-то глубоких изменений среды.