Глава 28. Процесс эволюции

  Естественный отбор – это процесс, благодаря которому организмы, обладающие признаками, наиболее благоприятными для жизни в данных условиях, оставляют больше жизнеспособных потомков. В его основе лежит генетически детерминированная изменчивость особей в естественных популяциях. Отбор вступает в действие, когда организмы начинают заселять новые местообитания. Репродуктивный успех (приспособленность) не может быть успехом вообще, а проявляется только в определенных конкретных условиях обитания популяции.

  Основой генетики популяций является закон Харди – Вайнберга. Он гласит, что в больших популяциях, где происходит свободное скрещивание и отсутствуют факторы, влияющие на соотношение аллелей, соотношение доминантных и рецессивных аллелей остается постоянным из поколения в поколение.

  Причиной изменения аллелей и отклонений от равновесия Харди – Вайнберга могут быть четыре главных фактора: величина популяции, миграция, мутационный процесс и отбор. Из них наиболее важным является отбор. Он определяется как неслучайное воспроизведение генотипов, когда одни получают преимущество перед другими в тех конкретных условиях, в которых они находятся.

  Рецессивные аллели диплоидных организмов малодоступны отбору. Чем меньше становится их частота, тем большая их доля оказывается в гетерозиготном состоянии и фенотипически не проявляется (маскируется).

  Реакция популяций на давление отбора по ряду причин сложна. Отбору доступны только фенотипы, а сходные фенотипы могут быть результатом очень разных сочетаний –аллелей. Благодаря эпистазу и плейотропии аллели не могут отбираться по отдельности; отбор воздействует только на весь генотип в целом.

  Популяции приспосабливаются к конкретным условиям и образуют четкие экотипы, если условия так же четко разграничены. Если же условия меняются постепенно, популяции растений могут образовывать клины по признакам, соответствующим этим условиям.

  Изменения, происходящие в популяциях, влияют и на способность к успешному скрещиванию их между собой. После некоторого периода изоляции две популяции могут оказаться несовместимыми или давать при скрещивании только стерильные гибриды. Родственные виды относительно долгоживущих растений, например деревьев и кустарников, менее подвержены репродуктивной изоляции, чем родственные виды однолетних или других короткоживущих растений.

  Гибридные популяции, происшедшие от двух видов, представляют собой обычное явление, особенно среди деревьев и кустарников. Они наиболее характерны для областей, где число видов невелико и приспособление к различным локальным условиям особенно важно (например, для океанических островов), а также для районов, где климатические и другие условия имеют четкие границы, как, например, в Калифорнии.

  Даже если гибриды между двумя видами стерильны, они могут размножаться апомиктически или вегетативно; восстановление плодовитости возможно в результате удвоения числа хромосом (полиплоидии).