Глава 27. Движение воды и растворенных веществ в растениях

  В растениях более 90% воды, поглощенной корнями, выделяется в воздух в виде водяного пара. Этот процесс называют транспирацией, и основная часть воды, транспирируемой сосудистыми растениями, испаряется через устьица листьев.

  Поглощение воды происходит преимущественно через корневые волоски, которые образуют огромную всасывающую поверхность. У некоторых растений, когда корни поглощают воду из почвы и транспортируют ее в ксилему, вода в ксилеме создает положительное давление, называемое корневым. Это осмотическое поглощение зависит от переноса неорганических ионов из почвы в ксилему, осуществляемого живыми клетками корня, и может привести к явлению, называемому гуттацией. Оно заключается в том, что вода выжимается через специальные отверстия на концах или краях листьев. В основном вода перемещается по апопластному пути через эпидерму и кору, пока не достигнет эндодермы, где дальнейшее ее движение по апопласту перекрывается поясками Каспари. На пути к ксилеме вода должна пройти через плазматические мембраны и протопласты эндодермальных клеток.

  Из корней вода поднимается к листьям по ксилеме. Распространенной и широко принятой теорией передвижения воды к вершинам высоких растений по ксилеме является теория когезии-адгезии-натяжения. Согласно этой теории, вода в сосудах испытывает натяжение, поскольку благодаря сцеплению молекул образует непрерывные столбы, которые «тянутся» вверх в результате испарения. Показано, что вода обладает достаточной прочностью на разрыв, чтобы выдержать натяжение, создаваемое в трубках малого диаметра. Представление о натяжении воды в ксилеме подтверждают и те факты, что движение воды в деревьях начинается с самых верхних ветвей и ствол дерева слегка сжимается, когда вода начинает двигаться.

  На скорость транспирации влияют такие факторы, как концентрация углекислоты в межклетниках (и содержание углекислоты в окружающем лист воздухе), свет, температура, атмосферная влажность, токи воздуха, доступность почвенной воды. Большинство этих факторов воздействует на устьица. Открывание и закрывание устьиц контролируется изменением тургора замыкающих клеток, которое тесно коррелирует с изменениями концентрации ионов калия в этих клетках. В движении устьиц играют роль абсцизовая кислота и синий свет. Устьица открываются, когда в замыкающих клетках увеличивается тургор, и закрываются, когда он снижается.

  Неорганические вещества почвенных растворов доступны растениям в форме ионов. Для накопления необходимых ионов растения используют метаболическую энергию. Большинство ионов поглощается в процессе активного транспорта, другие переносятся через плазматическую мембрану пассивно благодаря водному потенциалу, который создается за счет активно двигающихся ионов и их насосов. Неорганические ионы следуют в основном по симпластному пути из эпидермы в ксилему.

  Исследованию передвижения веществ по флоэме значительно способствовало использование тлей и радиоактивных меток. Анализы сока ситовидных трубок показывают, что он содержит сахар – главным образом сахарозу – и небольшое количество азотистых веществ. Скорость продольного транспорта веществ по флоэме намного превышает нормальную скорость диффузии сахарозы в воде – обычно она составляет от 50 до 100 см/ч.

  Согласно гипотезе тока под давлением, ассимиляты перемещаются от источника к месту потребления (накопления) по градиенту тургорного давления, который развивается осмотически. Сахара активно секретируются (загружаются) в ситовидные трубки и поглощаются (разгружаются) из них клетками-спутниками и паренхимными клетками, расположенными соответственно в местах производства и потребления. Ситовидные трубки выполняют пассивную роль.