Глава. 24. Регуляция роста и развития: гормоны растений

  Гормоны представляют собой важные химические регуляторы роста животных и растений, которые образуются в одних тканях организма и транспортируются в другие, где проявляется их физиологическое действие. Гормоны биологически активны в чрезвычайно малых количествах.

  Природный гормон ауксин образуется в апикальной меристеме побегов и кончиках колеоптилей. Ауксин перемещается только по направлению к основанию растения, где регулирует удлинение побега и колеоптиля, способствуя главным образом растяжению клеток. Исследования показывают, что его действие на растяжение клетки достигается косвенным путем благодаря ослаблению связей целлюлозных фибрилл клеточной оболочки, что позволяет клетке растягиваться. Ауксин играет роль и в дифференцировке проводящих тканей и вызывает деление клеток камбия. Он тормозит рост боковых почек, поддерживая тем самым апикальное доминирование. То же количество ауксина, которое способствует росту стебля, задерживает рост главной корневой системы. Ауксин ускоряет формирование придаточных корней у черенков и задерживает опадение листьев, цветков и плодов. В плодах ауксин, выделяемый семенами или пыльцевыми трубками, стимулирует рост стенки завязи. Предполагают, что его способность оказывать такие разнообразные воздействия зависит от неодинаковой чувствительности к нему тканей-мишеней.

  Цитокинины, относящиеся ко второму классу ростовых гормонов, были открыты благодаря их способности ускорять деление клеток и формирование почек в культуре растительных тканей. По своей структуре они близки к некоторым компонентам нуклеиновых кислот. Цитокинины могут действовать совместно с ауксинами, вызывая деление клеток in vitro. В культуре клеток сердцевины табака высокая концентрация ауксина ускоряет формирование корня, в то время как высокая концентрация цитокинина ускоряет формирование почек. В интактных растениях цитокинины ускоряют рост боковых почек, действуя как антагонисты ауксина. Цитокинины предотвращают старение листьев, стимулируя синтез белка.

  Этилен представляет собой газ, образующийся в результате неполного сгорания углеводородов. В то же время он относится к естественным регуляторам роста и вызывает ряд отчетливых физиологических реакций, например созревание плодов и опадение частей растения.

  Абсцизовая кислота, найденная в покоящихся почках и плодах, – это гормон, тормозящий рост. В ряде экспериментов абсцизовая кислота вызывает действие, противоположное всем трем стимулирующим рост гормонам.

  Гиббереллины впервые были выделены из паразитических грибов, нарушающих нормальный рост сеянцев риса. Впоследствии обнаружилось, что они являются природными ростовыми гормонами многих растений. Обработка гиббереллинами карликовых мутантов растений восстанавливает их нормальный рост, а у растений с розеточной формой роста вызывает стрелкование. Гиббереллины стимулируют прорастание семян злаков. В семенах ячменя зародыш выделяет гиббереллины, которые способствуют синтезу в алейроновых клетках эндосперма некоторых ферментов, в том числе альфа-амилазы, переводящей крахмал в сахара. Сахар используется зародышем и способствует прорастанию семян.

  Действие растительных гормонов в значительной степени зависит от свойств тканей-мишеней и окружающей их химической среды. Основные гормоны растений и контролируемые ими физиологические процессы приведены в табл. 24-1