Глава 23. Вторичный рост

  Вторичный рост (увеличение толщины в зонах, завершивших удлинение) происходит у всех голосеменных и большинства двудольных. Он связан с активностью двух латеральных меристем – камбия и пробкового камбия, или феллогена. У травянистых растений вторичный рост слабый или вообще отсутствует, в то время как деревья и кустарники могут расти в толщину многие годы. На рис. 23-33 представлена схема развития корня и стебля древесного растения от апикальной меристемы до вторичных тканей, сформированных за пер вый вегетационный период.

  Камбий содержит два типа инициалей – веретеновидные и лучевые. За счет периклинальных делений первые из них дают начало компонентам осевой системы, а вторые – клеткам лучей, образующим проводящие лучи, или радиальную систему. Нарастание камбия по окружности обусловлено антиклинальными делениями инициалей.

  Первый пробковый камбий в большинстве стеблей закладывается в слое клеток непосредственно под эпидермой, а в корне – в перицикле. Этот камбий откладывает наружу пробку, а внутрь феллодерму и вместе с ними составляет перидерму. Хотя большая часть перидермы состоит из плотно упакованных клеток, отдельные ее участки, называемые чечевичками, имеют многочисленные межклетники.

  Кора включает все ткани снаружи от камбия. В старых корнях и стеблях большая часть флоэмы в ее составе нефункциональна. Ситовидные элементы недолговечны и, как правило, являются проводящими, или функциональными, только в кольце прироста текущего года. Вслед за первой перидермой многократно и каждый раз все глубже во вторичной коре из паренхимных клеток нефункциональной флоэмы формируются последующие перидермы.

  Древесину обычно подразделяют на мягкую и твердую; первую дают хвойные породы, а вторую – двудольные. По сравнению с древесиной двудольных у хвойных он проще и состоит из трахеид и паренхимных клеток. У некоторых пород присутствуют смоляные ходы. Древесина двудольных может содержать одновременно членики сосудов, трахеиды, несколько типов волокон, паренхимные клетки.

  Слои прироста за год называются годичными кольцами. Разница в плотности между поздней древесиной одного кольца и ранней древесиной следующего позволяет провести между ними границу. Плотность древесины – хороший показатель ее прочности.

  У многих растений можно визуально отличить непроводящую ядерную древесину от активно проводящей заболони.

  Обычно на нижней стороне наклонных стволов и ветвей хвойных и на верхней их стороне у двудольных развивается реактивная древесина. Ее образование способствует выпрямлению частей растения, У хвойных она называется древесиной сжатия, а у двудольных – древесиной растяжения.