Глава 2. Эукариотическая клетка

  Все живое состоит из клеток. Клетки крайне разнообразны по структуре и функциям. Одни представляют собой одноклеточные организмы, другие - высокоспециализированные - входят в состав многоклеточных организмов как, животных, так и растений. И все же клетки очень сходны между собой. Все они окружены мембраной, называемой плазматической, или плазмалеммой. Плазматическая мембрана ограничивает цитоплазму клетки и ДНК. Все живое содержимое клетки называют протоплазмой.

  Клетки подразделяются на две основные группы: прокариотические и эукариотические. Прокариотические (бактериальные) клетки лишены ядер и ограниченных мембранам) органелл. В настоящее время к прокариотам относятся бактерии, в том числе и цианобактерии. Эукариотические клетки имеют настоящие ядра и отдельные компартменты - обособленные участки клетки, выполняющие различные функции.

  Эукариотические клетки разделены на компартменты с помощью мембран, как правило трехслойных. Такие мембраны называются элементарными. Мембраны контролируют обмен веществ между клеткой и окружающей средой и между органеллами и цитоплазмой.

  Растительные клетки обычно имеют полужесткую клеточную оболочку и протопласт - «единицу» протоплазмы, ограниченную клеточной оболочкой. Протопласт состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазматический матрикс, или основное вещество, растительных клеток, как правило, находится в движении. Это явление известно как ток цитоплазмы, или циклоз. Плазматическая мембрана, представляющая собой элементарную мембрану, отделяет цитоплазму от клеточной оболочки.

  Помимо клеточной оболочки для растительных клеток характерны цитоплазматические вакуоли. Это полости, заполненные клеточным соком, водным раствором разнообразных солей, сахаров и других веществ. Вакуоли играют важную роль в увеличении размера клеток и поддержании упругости тканей. Кроме того, во многих вакуолях разрушаются макромолекулы, а продукты распада вовлекаются в новые метаболические процессы. Вакуоли окружены элементарной мембраной, называемой тонопластом. Молодые клетки обычно содержат многочисленные мелкие вакуоли, которые увеличиваются в размерах и сливаются в одну большую вакуоль, когда клетка достигает зрелости. Увеличение вакуолей приводит к росту клетки.

  Ядро - контролирующий центр клетки - часто наиболее заметная структура протопласта. Оно окружено ядерной оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран. В ядре находится хроматин, который в процессе клеточного деления конденсируется в отдельные хромосомы. Хроматин и хромосомы состоят из ДНК и белков.

  Наряду с вакуолью и клеточной оболочкой характерным компонентом растительных клеток являются пластиды.Каждая пластида окружена оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран. Классификация зрелых пластид основана на находящихся в них видах пигментов: хлоропласты содержат хлорофиллы и каротиноиды, хромопласты - каротиноиды, а в лейкопластах пигментов нет.Хлоропласты имеют граны - пачки уплощенных мембранных пузырьков, называемых тилакоидами, в которых сосредоточены пигменты. Различные виды пластид могут развиваться из мелких бесцветных телец - пропластид.

  Подобно пластидам, митохондрии окружены двумя элементарными мембранами. Внутренняя мембрана изгибается и образует обширную мембранную систему; на складках внутренней мембраны локализованы ферменты. Митохондрии - это те органеллы эукариотических клеток, в которых происходит дыхание.

  В дополнение к органеллам цитоплазма эукариотических клеток содержит две мембранные системы: эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Эндоплазматический ретикулум - это обширная трехмерная система мембран. Она может связываться с ядерной оболочкой и служить местом прикрепления рибосом. Встречаются и свободные рибосомы (не связанные с эндоплазматическим ретикулумом). В эукариотических клетках они находятся как в цитоплазме, так и в ядре. В рибосомах аминокислоты соединяются друг с другом, образуя белки. В процессе синтеза белка отдельные рибосомы объединяются в полирибосомы, или полисомы.

  Термином «аппарат Гольджи» обозначают все диктиосомы, или тельца Гольджи. Диктиосомы - это группы плоских, дископодобных цистерн, от которых отпочковываются многочисленные пузырьки. В диктиосомах, по-видимому, накапливаются и упаковываются сложные углеводы и другие вещества, которые в пузырьках переносятся к границе клетки. Пузырьки принимают участие и в образовании плазматической мембраны. Эндоплазматический ретикулум и диктиосомы объединены в единую эндомембранную систему.

  Микротрубочки - тонкие структуры разной длины, состоящие из белка тубулина. Они играют немаловажную роль в митозе, формировании клеточной пластинки, построении клеточной оболочки и движении жгутиков.

  Микрофиламенты - нити сократимого белка актина. Считается, что пучки этих тонких нитей играют решающую роль в циклозе. Вместе с микротрубочками микрофиламенты образуют цитоскелет клетки.

  Жгутики (локомоторные органеллы) - это волосовидные структуры, отходящие от поверхности многих эукариотических клеток. Все жгутики эукариотических клеток имеют одинаковую систему организации 9 + 2, означающую, что наружное кольцо из девяти пар микротрубочек окружает две внутренние микротрубочки в центре жгутика.

  Клеточная оболочка - это основной отличительный признак растительной клетки. Она определяет структуру клетки и текстуру растительных тканей. Клеточная оболочка обычно состоит из трех слоев: срединной пластинки, первичной и вторичной оболочек. Целлюлоза входит в состав клеточной оболочки в виде жестких фибрилл, состоящих из большого числа молекул целлюлозы. Целлюлозные фибриллы переплетены с нецеллюлозными молекулами матрикса - гемицеллюлоз и пектина. Во всех трех слоях клеточной оболочки может присутствовать и лигнин, особенно характерный для вторичной оболочки.

  После отложения вторичной оболочки клетки, как правило, отмирают и формируют трубки для проведения воды или жесткие опорные структуры.

  Взаимосвязь клеток растения достигается с помощью плазмодесм, которые пронизывают оболочки и связывают протопласты соседних клеток.

  Делящиеся клетки проходят клеточный цикл, состоящий из интерфазы и митоза. Интерфазу можно разделить на три периода: период G1, в течение которого происходит общий рост и размножение органелл; период S, когда удваивается ДНК; период G2, когда синтезируются структуры, участвующие в митозе.

  В интерфазе хромосомы находятся в неспирализованном состоянии и их трудно отличить от нуклеоплазмы. Во время митоза хромосомный материал - хроматин - конденсируется, и можно видеть, что каждая хромосома состоит из двух параллельных нитей - хроматид, соединенных центромерой. Центромера делится, и хроматиды, которые теперь называются дочерними хромосомами, увлекаются к противоположным полюсам. Деление клетки завершается образованием вокруг дочерних хромосом новых ядерных оболочек. Таким способом генетический материал поровну распределяется между двумя новыми ядрами.

  Митоз, как правило, заканчивается цитокинезом - делением цитоплазмы. У растений и некоторых водорослей цитоплазма делится с помощью клеточной пластинки, которая начинает формироваться в телофазе митоза. После разделения цитоплазмы протопласты откладывают новые клеточные оболочки.