Глава 18. Семенные растения

  Семенные растения делятся на голо- и покрытосеменные. Все они образуют семена, для всех характерны мегафиллы. Чтобы появилось семя, необходимы разноспоровость, сохранение единственной мегаспоры внутри мегаспорангия, развитие зародыша, или молодого спорофита, внутри мегагаметофита и присутствие интегументов. Все семена состоят из семенной кожуры (производное интегумента), зародыша и запаса питательных веществ. У голосеменных этот запас обеспечивается гаплоидным женским гаметофитом, а у покрытосеменных – обычно триплоидным эндоспермом. Древнейшие из известных семян встречаются в позднедевонских отложениях возрастом около 360 млн. лет. Вероятные предки семенных – прогимноспермы, палеозойская группа споровых сосудистых растений, от которых могли независимо возникнуть различные группы голосеменных.

  Современные голосеменные включают четыре отдела: саговниковые, гинкговые, хвойные и гнетовые. Покрытосеменные, или цветковые, подразделяются на два крупных класса – однодольных и двудольных.

  Жизненные циклы голо- и покрытосеменных в основном сходны и представляют собой чередование гетероморфных поколений с крупными независимыми спорофитами и крайне редуцированными гаметофитами. У голосеменных семязачатки (мегаспорангии с интегументами) лежат открыто на поверхности мегаспорофиллов или аналогичных структур, тогда как у цветковых они находятся внутри свернутых мегаспорофиллов (плодолистиков), входящих в состав отличительной репродуктивной структуры покрытосеменных – цветка.

  Гаметофиты у цветковых редуцированы сильнее, чем у голосеменных. В зрелом состоянии женский гаметофит большинства голосеменных представляет собой многоклеточное образование с несколькими архегониями. У покрытосеменных это чаще всего семиклеточная восьмиядерная структура (зародышевый мешок). Архегонии здесь отсутствуют, а яйцеклетка лежит рядом с двумя синергидами, образуя вместе с ними так называемый яйцевой аппарат.

  И у голо-, и у покрытосеменных мужские гаметофиты представлены пыльцевыми зернами. Антеридии в обоих случаях отсутствуют. У голосеменных мужские гаметы (спермии) возникают непосредственно из сперматогенной клетки, а у покрытосеменных – из генеративной клетки, Проросшее пыльцевое зерно с ядром трубки и двумя спермиями является зрелым мужским гаметофитом. У саговников и гинкго спермии со жгутиками, а у остальных семенных растений они не способны к самостоятельному движению и доставляются к яйцеклетке пыльцевой трубкой после опыления. При этом вода не требуется.

  Опыление у голосеменных представляет собой перенос пыльцы от микроспорангия к мегаспорангию, а у покрытосеменных – от пыльника к рыльцу.

  У голосеменных один спермий мужского гаметофита (проросшего пыльцевого зерна) сливается с яйцеклеткой архегония. Второй спермий не имеет никакой явной функции и дегенерирует. У покрытосеменных функциональны оба спермия: один сливается с яйцеклеткой (настоящее оплодотворение, или сингамия), а другой – с двумя полярными ядрами. В первом случае, как обычно, образуется диплоидная (2n) зигота, а во втором – триплоидное (Зn) первичное ядро эндосперма. Это явление – уникальная особенность покрытосеменных – называется двойным оплодотворением.

  После оплодотворения семязачатки и у голо-, и у покрытосеменных развиваются в семена, причем у цветковых завязи (иногда вместе с некоторыми частями цветка) дают плоды, в которых заключены семена. Плод – один из главных признаков этого крупнейшего отдела растений.