Глава 14. Одноклеточные протисты: водные плесени,слизевики,хитридиомицеты и одно

  Четыре отдела гетеротрофных протистов – оомицеты, хитридиомицеты, акразиомицеты и миксомицеты – часто с носят к грибам. У них более или менее типичный митотический цикл; присутствуют центриоли. Первые две группы включают в основном водные организмы, остальные – наземные.

  Оомицеты объединяют формы от одноклеточных до сильно разветвленных нитчатых ценоцитных. Спермии и зооспоры у них имеют два жгутика – гладкий и перистый. Клеточные стенки образованы в основном целлюлозой и целлюлозоподобными полимерами. В половом размножении участвует крупная неподвижная яйцеклетка и мелкий подвижный спермий. Частично наземные представители этого отдела – род Phytophthora, объединяющий экономически важных возбудителей болезней растений, включая фитофтороз, который вызвал «картофельный голод» 1846 – 1847 гг в Ирландии, и Plasmopara viticola, возбудитель ложной мучнистой росы винограда.

  Хитридиомицеты – одноклеточные или ценоцитные водные организмы. У большинства изученных видов клеточные стенки богаты хитином. Подвижные споры и гаметы имеют один гладкий задний жгутик. Allomyces и еще один близкородственный ему род – единственные нефотосинтезирующие группы, для которых чередование поколений сходно с происходящим у растений и многих водорослей.

  Клеточные слизевики (акразиомицеты) – небольшая группа амебоподобных организмов, агрегирующих на одной из стадий жизненного цикла в псевдоплазмодий («слизь»). Жгутиковые клетки неизвестны. По крайней мере у некоторых представителей этого отдела происходит половое размножение с помощью макроцист.

  Плазмодиальные слизевики (миксомицеты) могут существовать в виде текучей многоядерной массы протоплазмы, плазмодия, который обычно диплоидный. Эти плазмодии в конечном итоге образуют спорангии, в которых созревают диплоидные споры. В каждой споре происходит мейоз, из четырех возникающих ядер три исчезают, а одно гаплоидное ядро остается в споре. При благоприятных условиях споры вскрываются, давая амеб, которые способны приобретать жгутики. Эти амебы или жгутиковые клетки могут играть роль гамет. Образование плазмодия часто, но не всегда происходит в результате слияния гамет.

  Среди фотосинтезирующих, главным образом одноклеточных протистов, в этой главе рассмотрены три отдела. Два из них – хризофиты и динофлагелляты – имеют хлоропласты, сходные биохимически и отчасти структурно. Для них характерно наличие хлорофиллов a и c и вспомогательного пигмента фукоксантина. Можно предположить, что предковые формы этих отделов, а также бурых водорослей (отдел Phaeophyta) приобрели свои хлоропласты в результате ряда независимых симбиотических событий с участием бактерии, напоминающей недавно открытый вид Heliobacterium chlorum. Не исключено также, что они проглотили эукариотический организм с хлоропластами этого типа. Аналогичный пример – сходство хлоропластов эвгленовых и зеленых водорослей (отдел Chlorophyta), которые почти наверняка возникли независимо от хлоропластов других автотрофных одноклеточных протистов, разобранных в этой главе.

  Хризофиты – существенный компонент пресноводного и морского фитопланктона. Ряд представителей класса золотистых водорослей – организмы размером от 1 до 3 мкм, в большом количестве представленные в нанопланктоне. Они вносят очень значительный вклад в фотосинтетическую продуктивность моря. Второй класс – желто-зеленые водоросли – включает организмы, не содержащие пигмента фукоксантина. Третий класс – диатомовые, с примерно 5600 видами одноклеточных организмов с уникальным двустворчатым кремнеземовым панцирем, составлял основную часть пресноводного и морского планктона в течение последних 200 млн. лет. Единственные жгутиковые клетки в жизненном цикле диатомовых – мужские гаметы, известные только у нескольких видов.

  Динофлагелляты – одноклеточные двужгутиковые в основном морские формы. Два их жгутика движутся в разных плоскостях, вызывая вращение организма. Как правило в вакуолях под плазматической мембраной находятся плотные целлюлозные пластинки, часто причудливой формы. Как симбионты (зооксантеллы) эти виды вносят основной вклад в продуктивность коралловых рифов; широко распространен их симбиоз и с многими морскими животными.

  Эвгленовые – небольшая группа в основном пресноводных одноклеточных. Они содержат хлорофиллы a и b и запасают углеводы в виде необычного полисахарида парамилона. У эвгленовых нет клеточной стенки, но присутствуют ряды гибких белковых тяжей, образующих пелликулу под плазматической мембраной. Клетки высокодифференцированы, содержат хлоропласты, сократительную вакуоль и жгутики. Половое размножение неизвестно. Эвгленовые очень напоминают простейших из типа Zoomastigina и, возможно, должны быть включены в эту группу.